壽山臺灣獼猴之食土行為的探討

摘        要

    臺灣獼猴(Macaca cyclopis)是臺灣特有種動物之一，也是瀕臨絕種的保育類動物。研究者自1993年7月至2002年4月，經由個體辨識，來確定猴群之成員組成變化以及行為，平均每年觀察及追蹤壽山臺灣獼猴超過180天以上。目前壽山臺灣獼猴之猴群數有(  )群，其數量約為(  )隻，但近年來增長率有趨緩之勢。

    壽山臺灣獼猴於壽山整個生態系而言，有其不可抹滅存在的價值及功能，所以壽山的生態系自成一格，是高雄地區一塊不可多得的瑰寶。但自1989年1月，國防部開放部份區域供民眾做為遊憩休閒場所之後，部份民眾恣意濫開步道、濫墾盜伐、開闢休息區或健身場，破壞原生林及臺灣獼猴之棲息地，使得壽山的生態系，面臨人類活動所帶來的衝擊與破壞而日趨嚴重，盼人類的良知覺醒，共同保育壽山整個生態環境，以達自然資源的永續經營與利用。

    壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物，有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )。其社群中之雌性成員，往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄，尤其於發情交配區間，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，(  >  %，n= )為最高」，所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中，其社群內成員位階高低的階級制度，其決定權、選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )，所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

    社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴，因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，但亦有(3歲)時之幼猴，隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動，為(  )( +_標準偏差，n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )；及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )遷出或為周邊雄猴群的一員；或為流浪雄性單性群的一員；或為流浪孤猴，直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止。

　　活動範圍的計算方式，是依實際猴群觀察點與猴群移行路線四方塊(quadrate)連線而定，依春(2-4月)、夏(5-7月)、秋(8-10月)與冬(11-1月) 四季劃分成四個活動範圍，再比較之。每次觀察研究各社群於其活動範圍內，各年齡的臺灣獼猴都有食土的紀錄。茲以各社群的活動範圍內及臺灣獼猴食性隨著植物季節性的變化而改變其活動範圍，並以各年齡及性別的臺灣獼猴的所佔(  %)，來探討臺灣獼猴食土行為的共同因素。其食土行為的共同因素有：

   1、主要的食物來源；

   2、具有解毒或稀釋毒性的功能或作用；

   3、具有療傷及止血的功能或作用；

   4、具有營養的成分；

   5、各類礦物質的主要來源。

　　一、緒言：

       獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中，其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，是最不為人所熟知者。臺灣本島除人類以外，唯一的野生靈長類動物，就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、獼猴屬，是臺灣本省特有種動物之一 (Murie.1872)，也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden(1976)的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬
來猴 M. fascicularis，恆河猴  M. mulata 及日本獼猴 M. fuscata)中的一支，與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.，1997； Cronin  et al. 1980)。

　　由於過去對臺灣獼猴的研究，以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969；楊，1983)，而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴，1968：Poirier and Davidson. 1979：鄭，1989)，佔有率大約低於 10 ％；其中研究者早期又以日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。

　　在此狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等資料，諸多闕如。近十餘年來，由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力，才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林，1987；李與林，1988；林等，1988)；但僅有(Wu and Lin 1992)在墾丁社頂長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群)。

　　但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地未被破壞之處的山區發現 (李與林，1988；Lee and Lin，1992)，如國家公園(林等，1988)與柴山(林與王，1991)，而後者更是長期研究社群行為生態的絕佳地點(儲，1998)。林與王(1991)在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布，發現社群有五群，至少有76隻；由於每日遊客上千，假日甚至可達萬餘人以上，因此人為衝擊對此地區將有相當的影響。

　　因此研究者自1993年7月開始，在壽山長期觀察研究臺灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等。由於有關臺灣獼猴行為生態的資訊有限，常聽到一些不適用於臺灣獼猴行為之說法，或一些不切實際的論點與作法，及種種的迷思，而以訛傳訛。所以藉探討壽山臺灣獼猴之際，期能藉以澄清觀念上與認知上的差距，由衷冀望壽山不僅是臺灣獼猴生存的樂園；也是民眾學習尊重與大自然與其他成員共享資源的機會。

二、研究資料與方法：

    壽山原屬軍事管制區，在野生動物保育法實施之後，部份地區於1989年對一般民眾開放，即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區)，與南壽山，故以壽山稱之。壽山位於臺灣西部濱海地區的高雄市，地質是屬於隆起的石灰岩，成震旦方向，是臺灣西南部岡山至小琉球間更新世紀系列石灰層的一部分。其石灰岩表面只有少量的土壤，其中所蘊含的非常貧瘠，佔地約1116公頃，覆蓋著熱帶低地雨林。

    在壽山共有兩百多種植物，而最為常見的樹種為稜果榕、構樹、咬人狗，其優勢植物為桑科榕屬－榕樹、稜果榕等；另外壽山因長久被人類所利用，也有其它植群存在，如相思樹、鳳凰木、血桐、咬人狗、銀合歡、蟲屎、構樹、扛香藤、粗糠柴、狗骨仔等；且其中底層有相當多的小型灌木及攀緣植物，盤龍木、菊花木、木虌子等。而雨季在每年的五月至九月份之間，平均每月的降雨量為180公釐；乾季在每年的十月至四月份之間。每月的平均溫度，最冷在一月份，平均為 18.4 度C，最溫暖在七月份，平均為 28.7 度C。

　　自1993年7月開始，研究者六年多來，風雨無阻，每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外，在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180天以上。同時以餵食方式、馴化、接近與親近臺灣獼猴，進而熟識個體，目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴二十群之成年及亞成雄猴與雌猴的特徵及年齡。猴群名稱則或依個體特徵、或依猴群初被發現或常活動的地點而命之(表一)。研究期間之前的資料，則參考林與王(1995)及老山友的資料。

　　從1995年1月開始，至2002年4月，每次遇見猴群時，依成員個體特徵及年齡來確認猴群，並紀錄時間、地點、社群成員組成及行為，且以每月最後一週所紀錄之猴群成員組成為主要之依歸。其研究方法如下：

  1、壽山地區土壤質樣本數的多寡。

  2、分析土壤質的單位機構。

  3、壽山地區各社群食土地點之土壤質區域的分佈及標示。

  4、壽山地區食土相同或相異地點之社群數及個體數的多寡。

  5、壽山地區食土相同或相異地點社群活動範圍的重複。

  6、壽山地區食土地點之社群的優勢及弱勢之差別。

  7、壽山地區各社群的生活模式及活動範圍與覓食地點。

  8、壽山地區登山遊客之餵食前或餵食後之差別及比率的分析。

  9、壽山地區有毒植物的分析及植物季節性與氣候因子的影響。

10、壽山地區食土地點之土壤質上的植物是何種林相的分析。

11、壽山地區食土地點之土壤質內的種籽及根鬚的分析。

12、壽山地區獼猴排遺成分內土壤質之成分及比率的分析。

13、壽山地區之土壤質與觀音山、旗尾山、美濃地區、大崗山地區土壤質的分析與比較。

三、研究結果：

(一)、臺灣獼猴的食性：

　　壽山野生植物分布廣闊，目前調查及紀錄壽山臺灣獼猴可食性野生植物的果實、根、莖、葉、花等可多達150種以上，自然因素使果樹有季節性的變化而使食物組成不同。如以果實而言，壽山臺灣獼猴四季皆取食構樹、榕樹、稜果榕等，其他還有春季之血桐、三角葉西蕃蓮、盤龍木等；夏季之蟲屎、烏臼、小葉朴等；秋季之樟樹、木虌子、狗骨仔等；冬季之山棕、菊花木、王瓜等都是常取食之對象。依臺灣獼猴的食性主要為植物性，雖然可食性植物的果實、根、莖、葉、花等可多達200種以上，但其中可食性野生植物的果實、根、莖、葉、花等卻具有毒性，佔200種以上的(  %)，但臺灣獼猴卻甘之如飴。

(二)、臺灣獼猴活動範圍隨著季節性可食性野生食物的分布而改變：

　　蘇(1993)曾指出構樹的莖、葉、芽苞與花是臺灣獼猴春季食物的主要來源；夏季食用果實與昆蟲的比率較高；冬季則以莖與葉為主。依臺灣獼猴的食性與習性及生活模式，何處野生植物分布多或結實纍纍，即往何處移行。自然因素與季節性可食性野生食物的分布與變化，而使活動範圍對大部份社群而言，有季節性的不同，即臺灣獼猴活動範圍隨著季節性可食性野生食物的分布而改變。在夏季與秋季其活動範圍明顯的擴大，而覓食路線也隨之改變，其部份社群四季活動範圍相仿。但各社群組織結構的數量之差異性或社群的強勢與弱勢之差異性，其活動範圍和覓食路線亦有顯著之差異性。數量多及強勢的社群，其活動範圍和覓食路線的改變( ＞ %)；而數量寡及弱勢的社群，其活動範圍和覓食路線的改變( ＜ %)。

(三)、氣候之季節性：
　　活動範圍的計算方式，是依實際猴群觀察點與猴群移行路線四方(quadrate)連線而定，依春(2-4月)、夏(5-7月)、秋(8-10月)與冬(11-1月) 四季劃分成四個活動範圍。依春季活動範圍和覓食路線的改變為(  %)、夏季活動範圍和覓食路線的改變為(  %)、秋季活動範圍和覓食路線的改變為(  %) 與冬季活動範圍和覓食路線的改變為(  %)。其冬季活動範圍和覓食路線的改變為(  %)為最低，與氣候的嚴寒息息相關，而縮小其活動範圍和覓食路線；其夏季活動範圍和覓食路線的改變為(   %)為最高，與氣候的雨量及植物的果實如構樹、稜果榕、木虌子、龍眼、荔枝、芒果等息息相關，而擴大其活動範圍和覓食路線。

(四)、食性多樣化的：

　　臺灣獼猴於生態角色上，獵食小昆蟲與小型動物等數十幾種，這種多樣化的食性，及其成群的習性與活動能力，於壽山整個生態系而言，臺灣獼猴有其不可抹煞其存在價值與功能，對其他的生物有相當的影響，諸如：喜吃鱗翅目的幼蟲與白蟻等。依春(2-4月)、夏(5-7月)、秋(8-10月)與冬(11-1月) 四季劃分成四個活動範圍。其夏季獵食小昆蟲與小型動物的比率( ＞ %)，與而氣候的雨量息息相關；其冬季獵食小昆蟲與小型動物的比率( ＜ %)，與而氣候的嚴寒息息相關。但其所獵食小昆蟲與小型動物等數十幾種中具有毒性，佔數十幾種中種以上的(   %)，但臺灣獼猴卻甘之如飴。

(五)、地形與空間的承載量：

　　壽山位於臺灣西部濱海地區的高雄市，地質是屬於隆起的石灰岩，成震旦方向，是臺灣西南部岡山至小琉球間更新世紀系列石灰層的一部分。其石灰岩表面只有少量的土壤，其中所蘊含的非常貧瘠，佔地約1116公頃，覆蓋著熱帶低地雨林。壽山因地形複雜，總面積據林與王(1991)以求積儀掃描壽山面積為35平方公里。目前所能觀察到的22平方公里左右的面積中，其密度據估算，大約是每平方公里35隻。壽山之獼猴密度遠低於在波多黎各的開亞聖地牙哥鳥(Cayo Santiago)上之放養的自由活動的恆河猴。後者密度在1993年為每公頃76隻(每平方公里7638隻)，年增長率(1976-1983)為0.13(Rawlins andKessler 1986)。臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限，(   )群中有(  )群為負成長，但亦有些猴群仍在成長中，顯示壽山之獼猴族群增長量並不高，目前數量並未達到飽和，即目前尚未達到此地臺灣獼猴的最大承載量。若至壽山棲息地之最大承載量，其族群增長將會緩和下來，甚至出現負成長之狀況。

(六)、棲息地的破壞：

　　壽山臺灣獼猴之棲息地的選擇，往往是在濃密的叢林及陡峭的岩壁，也是休憩與觀日看海的最佳據點。由於人類自私、貪婪的心理及自傲的心態，而濫伐樹林與濫闢路線及濫闢濫墾休息區和運動場所，俯拾皆是，處處可見，導致臺灣獼猴的棲息地受到浩劫般的破壞，以及種種人為因素的影響，諸如：人類惡意的攻擊與干擾、人類的餵食行為、步道與涼亭的設置、登山遊客的眾多、獵捕壓力及販賣行為依然存在等等，都造成各社群棲息地的改變，而導致移行路線與活動範圍的改變。所以壽山臺灣獼猴之移行路線與活動範圍及棲息地的改變，每年各群的改變，都會出現不同程度的差異性存在。因此於研究觀察期間，臺灣獼猴食土的地點及區段逐漸的擴大，其南壽山受人為因素的影響較少，其活動範圍和覓食路線的改變( ＜ %)；南壽山受人為因素的影響較少，其活動範圍和覓食路線的改變( ＞ %)。

(七)、食土的地點：如壽山地形圖之標示。

(八)、土壤的成份分析及土壤上之植物樹種：

　　南壽山與北壽山土壤的顏色有顯著的不同，其成份待分析。土壤上之植物樹種及食植物樹種所佔的比率如下表：

(九)、臺灣獼猴的年齡及性別之食土行為：

  1、成年雄猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  2、亞成年雄猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  3、雄幼猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  4、雄嬰猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  5、成年雌猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  6、亞成年雌猴食土行為，佔(  )群的(   %)；

  7、雌幼猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

  8、雌嬰猴食土行為，佔(  )群的(  %)；

    其中以成年雄猴及成年雌猴所佔的(  %)高於(  %)為最高；亞成年雄猴及亞成年雌猴所佔的(  %)次之；雄幼猴及雌幼猴所佔的(  %)次之；雄嬰猴及雌嬰猴所佔的(   %)低於(  %)為最低。

四、研究討論：

(一)、主要的食物來源：

　　依臺灣獼猴各年齡及性別的食土行為的所佔(  %)而言，土壤內所含的成份及土壤下植物樹種之根鬚是臺灣獼猴主要的食物來源。且從成年雄猴及成年雌猴所佔的(  %)及雄嬰猴及雌嬰猴所佔的(  %)作一比較，嬰猴的食土行為是一經驗的學習。

(二)、具有解毒或稀釋毒性的功能或作用：

　　依上述之分析：可食性野生植物的果實、根、莖、葉、花等卻具有毒性，佔200種以上的(  %)；其所獵食小昆蟲與小型動物等數十幾種中具有毒性，佔數十幾種中種以上的(   %)，可知土壤下所含的成份及土壤內植物樹種之根鬚，具有解毒或稀釋毒性的功能或作用。

(三)、具有療傷及止血的功能或作用：

　　研究者發現剛斷手或斷腳之重傷(一星期之內)成年雄猴及成年雌猴或亞成年雄猴(目前有八隻的紀錄)，而大量攝取土壤；其輕傷而流血的成年雄猴及成年雌猴或亞成年雄猴及亞成年雌猴，亦大量攝取土壤，佔總數(  )隻的( %)、幾群(  )群的(  %)，可知土壤下所含的成份及土壤內植物樹種之根鬚，具有療傷及止血的功能或作用。

(四)、具有營養的成分：　　土壤下所含的成份待分析，才能知曉具有那些營養成分的功能或作用。如以夏季(5-7月)活動範圍和覓食路線的改變為(  %)為最高，與氣候的雨量及植物的果實如構樹、稜果榕、木虌子、龍眼、荔枝、芒果等息息相關，而擴大其活動範圍和覓食路線而言，是否與發情交配期所攝取土壤內營養的成分有關。

(五)、各類礦物質的主要來源：

　　土壤下所含的成份待分析，才能知曉具有那些礦物質的成分如何及功能或作用如何。壽山臺灣獼猴與人類和諧相處，共享這一片山林，此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為生存於野地的原住猴，依其社會組織與結構及個體年齡判別，部份臺灣獼猴都已超過12歲以上，早在柴山自然公園開放之前，就已存在於野地生活而不可否認的事實及證據。

   臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎，有的兩年或三年才生一胎，甚至有的四年才生第一胎，並有自然因子的限制(如氣候)與嚴苛的考驗而導致嬰猴的死亡，再加上目無法紀的濫闢休息區，登山路線而導致獼猴棲地植被變更與破壞及木棧道興建的影響，臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。也許目前幼猴數量雖有增加的趨勢，但在破壞及侵佔獼猴棲息地之際及不熟悉社群的個體等種種因素之前提，而往往造成壽山臺灣獼猴增加趨勢的假象。

　　雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在，不但與人爭生存空間，也威脅到人類的權益。目前雖有壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案，對於遊客的宣導及保護措施，僅只於負面的作用而欠缺正面的影響，而遺憾地卻對臺灣獼猴無任何的保護措施或規範可依循。

    登山遊客常在施比受更有福的有情觀念上，產生餵食臺灣獼猴的行為及寵物心理的作祟下，往往造成彼此間不必要的傷害與困擾！目前雖有高雄市政府自治條例禁止餵食壽山臺灣獼猴的法令，為何不公告之呢？是否欠周延呢而自欺欺人呢？難道又是無知的人掩護有心的人嗎？其實都在各懷鬼胎的藉口之掩飾，而沒去深入瞭解臺灣獼猴的食性、習性、聲音的辨識、肢體語言的動作及社會行為與結構等。

    圓頂方踵存著鄙視的心態與行為及無知的恐慌，而造成攻擊、傷害、干擾等不當的行為舉止，是誰對？是誰錯？最需要教導也僅遊客能被教導，想必大家都心知肚明！而這也是最不容易做的事！往昔許許多多的問號與認知上的差距，已深值人心，此乃建立在沒有與壽山臺灣獼猴親近，缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討臺灣獼猴的食性、習性、聲音、肢體語言及社會結構與社會行為的結果。

　　一些事件，再經新聞媒體或報章雜誌的大肆報導，以訛傳訛所造成的種種偏見與私見，甚至造成群眾語言上的暴力與衝突，往往基於缺乏對臺灣獼猴的認知與瞭解，及保護少數人的利益之結果。人類的所作所為，都看在不能言語的獼猴眼中，否則臺灣獼猴會模仿人類的行為，以其人之道；反其人之身。所以不管登山的目的何在？都應有包容心的雅量與風度。其實當務之急，在於保護森林及臺灣獼猴的棲息地，事有輕重緩急之分，不知輕重緩急的人之作法，又如何談落實保育的工作呢？

　　壽山臺灣獼猴整個族群的數量，在這些年中增加的原因，主要是新社群的發現，這當然是由於辛苦的研究調查，以懂得臺灣獼猴的習性及食性，用聲音的辨識，再加上地毯式的搜索方式，而發現新社群，及社會結構之分群的現象，社群數量的增加並不代表獼猴數量的增多。臺灣獼猴的生育有其一定的週期性及間隔期，並不是臺灣獼猴很會生，一下子暴增的。

　　有些人士批評餵食臺灣獼猴，結果會使猴群數量急速的增加、過度倚賴人類餵食，進而喪失謀生能力等等之訛言，這些不同的迷思都是因為沒有深入地瞭解與探討臺灣獼猴的族群生態的結果。生存於野地之壽山臺灣獼猴，並非僅單一受控於餵食者的行為，而是自然界各種自然因子或人為因素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。

　　每當上山觀察研究及追蹤猴群時，看到無知貪婪的人類，盜採及販賣可食性或作為藥用的植物，濫闢登山路線，及各個佔地為王，而濫伐樹木，開闢或增建休息區或運動場所，破壞社群之棲息地，致使猴群流離失所而居無定處及隱密處，卻誤認猴群及數量的急速增加。人類所作所為及心態是影響和壓縮壽山臺灣獼猴生存環境與生活空間為最嚴重，有鑑於此，並藉此告知文明人，地球只是所有人類賴以生存的地方，地球上的草木萬物都與人類息息相關；人類有登山運動的權利，但也有愛護地球，珍惜自然的責任及素養，如果恣意妄為破壞生態環境，必將導致全體人類極大的浩劫，後代子孫也會生活在空氣汙濁及充滿垃圾的惡質環境中，不可不慎啊！

　　但自78年部份開放以來，壽山整個生態環境與自然景觀經人類的踐踏與蹂躪，所孕育大自然無的生命及自然生態資源豐富，卻逐漸地受到有形的破壞及無形的殺手，而走向資源枯竭與生態毀滅的憂慮，使整個生態環境與自然景觀已今非昔比，面目全非了。其實此種情形，有心人士與有關單位一再呼籲，其效果不佳，還是我行我素，有過之而無不及，無知的行為使生態系之潛在危機，步步走向萬劫不復的境地。

　　就目前而言：其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等，在此過渡的階段，應有一套有效的經營與管理．並劍及履及地實行，否則為時已晚，再談復育工作，那談何容易？今日不做，明日就會後悔！藉此篇報告，除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外，更盼喚醒人類的良知，保育壽山整個生態環境與自然景觀，以達自然資源的永續利用。進而體悟大自然之美，愛護、尊重壽山生態環境與自然景觀，使這塊瑰寶─壽山，自然地世代保護、保存、保育、保安下去，否則今日壽山；明日人類。

五、參考資料：(略)