壽山臺灣獼猴生雙胞胎之探討

 壽山臺灣獼猴生雙胞胎之探討

徐芝敏 國立中山大學生物科學系 TEL:(07)5252000-3623   FAX:(07)5253623
E-mail:Hsumin@mail.nsysu.edu.tw 

林金福 高雄縣溪埔國中教務主任 TEL:(07)6561335-11  FAX:(07)6566010
E-mail:K0002@m1.xpm.ks.edu.tw.

摘        要

   獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中，其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，是最不為人所熟知者，所 以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)在瀕臨絕種的保育類動物之等級上區分，引起諸多的爭議，往往是與 人的彼此利益相衝突所導致。往前人類無知及唯利是圖的濫殺及獵捕，以及臺灣獼猴棲息地經年累 月地破壞殆盡與野生動物生態環境的日益惡化，因此將臺灣獼猴列在瀕臨絕種保育類動物的排行榜 上。

   雖目前臺灣獼猴面臨在人類貪婪的禁錮及各色各樣的藉口壓力下，致使臺灣獼猴在野生動物瀕 臨絕種保育類之等級區分上，引起諸多紛紛擾擾的爭議性。難道是與人類的彼此利益相衝突嗎？其 實是人類利用各懷鬼胎的藉口，而侵犯或侵佔其棲息地所導致。可悲！可嘆！人類不知檢討及反省 自己的所作所為，卻怪罪臺灣獼猴的肆虐不已。

    臺灣獼猴在整個生態系統上，有其不可抹煞的平衡角色及關鍵地位，及其生存於大自然的功能 性及實在性，息息相關著未來人類生存的指標及里程碑。生存於自然界的臺灣獼猴能適應人類無知 恐懼之善意與惡意的存在行為，且與人類和諧相處而共存共榮。為何人類不能適應享有動物權及土 地權的臺灣獼猴存在呢？而尊重動物倫理及土地倫理的人文素養又何在呢？

    研究者始於1993年7月，平均每年觀察及追蹤，生活於野地且自由活動之壽山臺灣獼猴超過180天以上的長期野外研究。我們經由個體辨識，來確認社群成員組成之動態變化以及社會行為。但經 時空環境的變遷所造成生態情境的破壞，往往影響臺灣獼猴的組織結構和社會行為模式的改變。

    壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物，有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。 其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差 ，n=  )。其社群中之雌性成員，往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄，尤其 於發情交配區間，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，(  >  %，n= )為最高」，所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中，其社群內成員位階高低的階級制度，其決定權、 選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性 。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )，所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

    社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴，因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，但亦有(3歲)時之幼猴，隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動，為(  )( +_標準偏差，n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )；及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )遷出或為周邊雄猴群的一 員；或為流浪雄性單性群的一員；或為流浪孤猴，直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止 。

一、緒言：

　　臺灣本島除人類以外，唯一的野生靈長類動物，就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、 獼猴屬，是臺灣本省特有種動物之一 (Murie.1872)，也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden(1976)的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬來猴 M. fascicularis，恆河猴  M. mulata 及日本獼猴 M. fuscata)中的一支，與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.，1997； Cronin  et al. 1980)。　　由於過去對臺灣獼猴的研究，以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969 ；楊， 1983)，而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴，1968：Poirier and Davidson. 1979：鄭，1989)，佔有率大約低於10％；其中研究者早期又以日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者 非常少。在此狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等
資料，諸多闕如。

　　近十餘年來，由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力，才有一些臺灣獼猴的族群 生態報告(吳與林，1987；李與林，1988；林等，1988)；但僅有 Wu and Lin (1992) 在墾丁社頂 長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群 )。但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地未被破壞 之處的山區發現(李與林，1988；Lee and Lin，1992)，如國家公園(林等，1988)與柴山(林與王， 1991)，而後者更是長期研究猴群行為生態的絕佳地點(儲，1998)。林與王(1991)在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布，發現猴群有五群，至少有76隻；由於每日 遊客上千，假日甚至可達萬餘人以上，因此人為衝擊對此地區將有相當的影響。 　　因此研究者自82年 7月開始，在壽山長期觀察研究臺灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結 構、食性、習性、聲音....等。關於牠們於野生地的生殖因素很小有人知曉，而且資料也僅限於單 一的研究，所以在此第一次研究報告棲息於南臺灣壽山臺灣獼猴雙胞胎的出生情況。

二、研究資料與方法：

　　壽山原屬軍事管制區，在野生動物保育法實施之後，部份地區於民國78 年對一般民眾開放 ，即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區)，與 南壽山，故以壽山稱之。壽山位於臺灣西部濱海地區的高雄市，地質是屬於隆起的石灰岩，成震 旦方向，是臺灣西南部岡山至小琉球間更新世紀系列石灰層的一部分。其石灰岩表面只有少量的 土壤，其中所蘊含的非常貧瘠，佔地約1116公頃，覆蓋著熱帶低地雨林。在壽山共有兩百多種植 物，而最為常見的樹種為稜果榕、構樹、咬人狗，其優勢植物為桑科榕屬－榕樹、稜果榕等；另 外壽山因長久被人類所利用，也有其它植群存在，如相思樹、鳳凰木、血桐、咬人狗、銀合歡、 蟲屎、構樹、扛香藤、粗糠柴、狗骨仔等；且其中底層有相當多的小型灌木及攀緣植物，盤龍木
、菊花木、木虌子等。而雨季在每年的五月至九月份之間，平均每月的降雨量為 180 公釐；乾季 在每年的十月至四月份之間。每月的平均溫度，最冷在一月份，平均為 18.4 度C，最溫暖在七月 份，平均為 28.7 度C。

　　自82年7月開始，研究者六年多來，風雨無阻，每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外， 在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180天以上，尤其在 生育期間(二月至八月)，固定一週監控三次其出生情況。同時以餵食方式、馴化、接近與親近臺 灣獼猴，進而熟識個體，目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴二十一群之成年及亞成雄猴與雌雄猴的
特徵，其親緣關係及年齡皆經作者的族系加以證實。從1995年一月開始，至2000年一月底，每次 遇見猴群時，依成員個體特徵及年齡來確認猴群，並紀錄時間、地點、猴群成員組成及行為，特 別紀錄各群生雙胞胎的狀況。

三、研究結果：

　　在1995年元月和1999年十二月間，總共觀察紀錄 479 隻嬰猴，其中有五對為雙胞胎。

(一) 、案例一與案例二：於大群 (I群)的成年雌猴大眼睛及長臉(編8號和編17號)，在1996年 5月11日產下了雙胞胎。編 8號的成年雌猴所生的雙胞胎嬰猴皆是雌性的，然而編17號的成年雌猴 所生的則是異性雙生子。這二對雙胞胎存活時間超過42個月，直到目前仍存活著。然編 8號的成 年雌猴在一年後，1997年 5月11日生下一隻嬰猴、1998年5月 5日及1999年 5 月 2 日亦連續生下 一隻嬰猴，直到目前仍存活著。但編17號的成年雌猴則在兩年後，1998年4月15日生下一隻嬰猴 ，卻於1998年 5 月23日死亡，其本身亦遭捕獸器夾傷，於1999年4月 6日亦生下一隻嬰猴，直到 目前仍存活著。

(二) 、案例三：於相思台群 ( D 群 )的成年雌猴 (編 6號 )，在1998年 4 月 4 日 及 4月 6日產下了 雙胞胎。編 6號的成年雌猴所生的雙胞胎嬰猴皆是雌性的，但4月6日產下的於1998年 5月 3 日死 亡。 在嬰猴死亡之前，觀察到該隻嬰猴被其姑母( 亞成雌猴 ) 於其母親附近背牠三天，嬰猴吸吮 其姑母乳頭，並發出間歇性尖叫，但其親母既無反應，亦不尋找聲音的出處，壓力和饑餓可能是引發嬰猴死亡的原因。1998年 4月 4日出生的存活時間超過20個月，直到目前仍存活著。於1999年 6月24日亦生下一隻嬰猴，直到目前仍存活著。

(三) 、案例四：於開心谷群 ( K 群 )的成年雌猴(編 11號)，在1998年 5月11日產下了雙胞胎。編 11號的成年雌猴所生的雙胞胎嬰猴皆是雄性的，但其中一隻於於1998年5月23日死亡，另一隻的 存活時間超過20個月，直到目前仍存活著。於1999年 4月 3日亦生下一隻嬰猴，直到目前仍存活 著。

(四) 、案例五：於阿醜群( B 群 )的成年雌猴(編 10號)，在1999年 5月15日於黎明時分產下一隻 雌性嬰猴，然而卻在幾小時後死亡。於1999年 5月24日，相同的成年雌猴 (編 10號) 又產下一隻 雄性嬰猴，卻在1999年 5月30日死亡。在第三天和第六天，有一隻姑母(亞成雌猴)也被觀察到， 在這二天至別地，背著嬰猴達2 .5 小時和3 .5 小時之久，但嬰猴則在此時期的其他時間跟著母親 在一起。雖然嬰猴被觀察到吸吮其親母乳汁，但並沒有跡象顯示授乳會導致其嬰猴之死亡。

(五) 、案例六：於乖乖群( F 群 )的成年雌猴(編 9號)，在2001年 5月8日及 5月 9日產下了雙胞胎。 編 9號的成年雌猴所生的雙胞胎嬰猴皆是雄性的，但5月9日產下的於2001年 5月 12 日死亡。

(六) 、案例七：於老五群( kc 群 )的成年雌猴(編 5號)，在2001年 6月12日及 6月26日產下了雙胞 胎。編 5號的成年雌猴所生的雙胞胎嬰猴皆是雄性的，但6月26日產下的於2001年 7月21日死亡。 (七) 、案例八：於大群 ( I 群 )的成年雌猴(編 12號)，在2002年 4月13日同時產下了雙胞胎。

三、研究討論

(一) 、臺灣獼猴雙胞胎在獼猴之間的發生率是很少的，而且即使在深入研究的恆河猴和日本獼猴 之間，所報導的案例中也是很少。在聖地牙哥所記載的1171個出生案例中，只有一對雙胞胎的發 生，是稀有性，而臺灣獼猴雙胞胎的發生率，如果與其他獼猴相比較的話，算是高的。

(二) 、臺灣獼猴雙胞胎之案例一：I 群 編 8 號的成年雌猴在1996年5月11日產下了雙胞胎，其存 活時間超過42個月，直到目前仍存活著。在一年後，於1997年 5月11日生下一隻嬰猴，與1998年 5月5 日及1999年 5月 2日亦連續生下一隻嬰猴，直到目前亦仍存活著。這引發一個問題：在非人 類的靈長類動物中，養育兩個幼子的母性投資，是否其代價較為高昂？養育雙胞胎的雌猴與養育 單一嬰猴的雌猴相比較，在下一個生育季節，生產子嗣的情形又如何？

(三) 、臺灣獼猴雙胞胎之案例二：I 群 編17號的成年雌猴在1996年5月11日產下了雙胞胎，其存活時間超過42個月，直到目前仍存活著。在二年後，於1998年 4月15日生下一隻嬰猴，卻於1998年5 月23日死亡，其本身亦遭捕獸器夾傷，於1999年 4月6日亦生下一隻嬰猴，直到目前仍存活著 。這也引發一個問題：在非人類的靈長類動物中，養育兩個幼子的母性投資，是否其代價較為高 昂？養育雙胞胎的雌猴與養育單一嬰猴的雌猴相比較，在下一個生育季節，生產子嗣的情形又如 何？

(四) 、臺灣獼猴雙胞胎之案例：K 群編 11號的成年雌猴在1998年 5月11日產下了雙胞胎。但其 中一隻於1998年5月23日死亡，另一隻的存活時間超過20個月，直到目前仍存活著，並於1999年 4月3日亦生下一隻嬰猴，直到目前仍存活著。1998年5月23日死亡之嬰猴，原因不明，其這引發 一個問題：照顧自己小猴的授乳期成年雌猴，為何不領養與其有血緣關係的嬰猴；或當其親母雌 猴消失不見時，為何不領養與其有血緣關係的嬰猴，直到嬰猴斷乳期？

(五) 、臺灣獼猴雙胞胎之案例三：D 群 編 6號的成年雌猴，在1998年 4月4日及 4月 6日產下了 雙胞胎。但其中一隻於 4月6日產下的於1998年 5月 3日死亡，另一隻1998年4月4日出生的，其 存活時間超過20個月，直到目前仍存活著，並於1999年 4月3日亦生下一隻嬰猴，直到目前仍存 活著。在嬰猴死亡之前，姑母姑母養育的行為，曾在靈長類被報導過。對於嬰猴在姑母照顧下， 其親母既無反應，亦不尋找聲音的出處，壓力和饑餓可能是引發嬰猴死亡的原因；或由於親母的 疏於照顧而導致死亡。其生育之間隔日期為二天，卻造成一隻嬰猴的死亡，其情況與案例一與案 例二截然不同，須更進一步的研究。

(六) 、臺灣獼猴雙胞胎之案例五：B 群編 10號的成年雌猴，在1999年 5月15日於黎明時分產下一 隻雌性嬰猴，然而卻在幾小時後死亡。於1999年5月24日，相同的成年雌猴( 編 10號 )又產下一隻 雄性嬰猴，卻在1999年5月30日死亡。。但1999年5月15日出生於幾小時後死亡，其流產之情形，於壽山臺灣獼猴之族群而言，其比率稍高，此可能牽涉到猴群成年雄猴數量的多寡，或成年雄猴(含猴王)的遷出與遷入等因素有關。1999年 5月24日出生的嬰猴，在嬰猴死亡之前，姑母姑母養育 的行為，曾在靈長類被報導過。雖然嬰猴被觀察到吸吮其親母乳汁，但並沒有跡象顯示授乳會導 致其嬰猴之死亡。

(七)、壽山臺灣獼猴生雙胞胎有生異性雙生子及同性雙生子之情形，其原因需須更進一步長期的 研究。

(八) 、壽山臺灣獼猴雙胞胎目前存活情形良好，且以案例一與案例二為其研究的重點，其雙胞胎 的生育後代，是否亦為雙胞胎，其基因是來自雄性或雌性？須更進一步長期的研究。

(九) 、壽山臺灣獼猴生雙胞胎於田野研究期間，有五隻成年雌猴生雙胞胎的紀錄，是否存在生雙 胞胎基因的普遍跡象，但受限於時間與精力，而被忽視了？須更進一步長期的研究。

(十) 、壽山臺灣獼猴生雙胞胎的情況，牽涉到自然因子的限制( 如氣候或地形 )，再加上周遭環境 及棲地植被變更或人為因素的影響，須更進一步長期的研究。 (十一) 、壽山臺灣獼猴生雙胞胎，其嬰猴存活的因素在於：

    1、成年雌猴本身於社群中的位階；

    2、成年雌猴本身的經驗及照顧的方法；

    3、成年雌猴本身的生育年齡或連續生育；

    4、成年雌猴本身是否有未成年的雌性幼猴；

    5、成年雌猴本身的意識；

    6、嬰猴出生的時間間隔性；

    7、成年雌猴本身左右乳頭的長度；

    8、其他成年雌猴的照顧及經驗的傳承；

    9、社群內核心雄猴得照顧；

　　壽山臺灣獼猴與人類和諧相處，共享這一片山林，此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為原住猴，依年齡判別部份臺灣獼猴都已超過十歲，早在柴山自然公園開放之前，就已存在的事實，是不可否認的。臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎，有的兩年或三年才生一胎，甚至有的四年才生第 一胎，並有自然因子的限制(如氣候)導致嬰猴的死亡，再加上棲地植被變更及各種群間競爭的影響，臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在，不但與人爭生存空間，也威脅到人類的權益。目前並無任何壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案，對遊客與獼猴也無任何的保護措施或規範可依循，只停留在微不足道的餵食問題上打轉，及設置步道與涼亭，方便 民眾的登山活動及安全，並沒有站在人道上去考慮，所帶來的負面影響。

　　往昔許許多多的問號與認知上的差距，已深值人心，此乃建立在沒有與壽山臺灣獼猴親近，缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討的結果。一些事件，再經新聞媒體或報章雜誌的大肆報導，及保育型的假專家之推波助瀾下，以訛傳訛所造成的種種偏見與私見，甚至造成群眾語言上的暴力與衝突。壽山臺灣獼猴整個族群的數量，在這些年中增加的原因，主要是新猴群的發現，這當然是由於辛苦的研究調查，以懂得臺灣獼猴的習性及食性，用聲音的辨識，再加上地毯式的搜索方式，而發現新猴群，並不是臺灣獼猴很會生，一下子暴增的。

　　有些人士批評餵食臺灣獼猴，結果會使壽山臺灣獼猴生雙胞的怪異現象、或喪失謀生能力等等，這些迷思都是因為沒有深入地瞭解與探討臺灣獼猴的族群生態的結果。這些錯誤的認知，已在 揭開臺灣獼猴的真相澄清了，其實當務之急，在於保護森林及臺灣獼猴的棲息地，事有輕重緩急之 分，不知輕重緩急的人之作法，又如何談落實保育的工作呢？

　　壽山臺灣獼猴各猴群間的互動，並非僅單一受控於餵食者的行為，而是自然界各種自然因子或人為因素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。每當上山觀察研究及追蹤猴群 時，看到無知貪婪的人類，盜採及販賣可食性或作為藥用的植物，濫闢登山路線，及各個佔地為王 ，而濫伐樹木，開闢或增建休息區或運動場所，破壞猴群之棲息地，致使猴群流離失所而居無定處 ，成為人類休閒活動的天堂，卻是壽山臺灣獼猴人間的煉獄。

　　有鑑於此，告知文明人，地球只是所有人類賴以生存的地方，地球上的草木萬物都與人類息息相關；人類有登山運動的權利，但也有愛護地球，珍惜自然的責任及素養，如果恣意妄為破壞生態環境，必將導致全體人類極大的浩劫，人類的問題永遠無法在大自然中找到答案，不可不慎啊！但自七十八年部份開放以來，經人類的踐踏與蹂躪，壽山孕育大自然無數的生命及自然生態資源豐富，卻逐漸地受到有形的破壞及無形的殺手，而走向資源枯竭與生態毀滅的憂慮，使整個生態環境與自然景觀已今非昔比，面目全非了。

　　其實此種情形，有心人士與有關單位一再呼籲，其效果不佳，還是我行我素，有過之而無不及，無知的行為使生態系之潛在危機，步步走向萬劫不復的境地。就目前而言：其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等，在此過渡的階段，應有一套有效的經營與管理．並劍及履及地實行，否則為時已晚，再談復育工作，那談何容易？今日不做，明日就會後悔！藉此篇報告，除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外，更盼喚醒人類的良知，保育壽山整個生態環境與自然景觀，以達自 然資源的永續利用。

四、參考資料：(略)(1999年撰寫，2002年修改)