壽山臺灣獼猴之年齡結構對族群生態影響的探討

 壽山臺灣獼猴之年齡結構對族群生態影響的探討

摘        要

   獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中，其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，是最不為人所熟知者，所 以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)在瀕臨絕種的保育類動物之等級上區分，引起諸多的爭議，往往是與 人的彼此利益相衝突所導致。往前人類無知及唯利是圖的濫殺及獵捕，以及臺灣獼猴棲息地經年累 月地破壞殆盡與野生動物生態環境的日益惡化，因此將臺灣獼猴列在瀕臨絕種保育類動物的排行榜 上。

   雖目前臺灣獼猴面臨在人類貪婪的禁錮及各色各樣的藉口壓力下，致使臺灣獼猴在野生動物瀕 臨絕種保育類之等級區分上，引起諸多紛紛擾擾的爭議性。難道是與人類的彼此利益相衝突嗎？其 實是人類利用各懷鬼胎的藉口，而侵犯或侵佔其棲息地所導致。可悲！可嘆！人類不知檢討及反省 自己的所作所為，卻怪罪臺灣獼猴的肆虐不已。

   臺灣獼猴在整個生態系統上，有其不可抹煞的平衡角色及關鍵地位，及其生存於大自然的功能 性及實在性，息息相關著未來人類生存的指標及里程碑。生存於自然界的臺灣獼猴能適應人類無知 恐懼之善意與惡意的存在行為，且與人類和諧相處而共存共榮。為何人類不能適應享有動物權及土 地權的臺灣獼猴存在呢？而尊重動物倫理及土地倫理的人文素養又何在呢？

    研究者始於1993年7月，平均每年觀察及追蹤，生活於野地且自由活動之壽山臺灣獼猴超過180天以上的長期野外研究。我們經由個體辨識，來確認社群成員組成之動態變化以及社會行為。但經 時空環境的變遷所造成生態情境的破壞，往往影響臺灣獼猴的組織結構和社會行為模式的改變。

   壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物，有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。 其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差 ，n=  )。其社群中之雌性成員，往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄，尤其 於發情交配區間，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，(  >  %，n= )為最高」，所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中，其社群內成員位階高低的階級制度，其決定權、 選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性 。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )，所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

   社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴，因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動，為(  )( +_ 標準偏差，n=  )，但亦有(3歲)時之幼猴，隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動，為(  )( +_標準偏差，n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )；及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等，在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差，n=  )遷出或為周邊雄猴群的一 員；或為流浪雄性單性群的一員；或為流浪孤猴，直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止 。

   臺灣獼猴各社群組織結構中成員之年齡結構，對於各社群間成員的互動及整個族群生態有一定 的影響。所以本文探討：

    1、各社群成員數量及族群數量的增減；

    2、各社群及族群的生殖率、死亡率、存活率；

    3、各社群的猴王更替的次數；

    4、各社群的活動範圍與變遷之相互影響；

    5、各社群的食性及習性；

    6、各社群成年雌猴的離群及成年雄猴的遷出與遷入；

    7、各社群成年雄猴與成年雌猴的位序變動等。

一、緒言：

    獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中，其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，是最不為人所熟知者。臺灣本島除人類以外，唯一的野生靈長類動物，就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis)，屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、獼猴屬，是臺灣本省特有種動物之一 (Murie.1872)，也是瀕 臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden(1976)的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬來猴 M. fascicularis，恆河猴  M. mulata 及日本獼猴 M. fuscata)中的一支，與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.，1997； Cronin  et al. 1980)。

　　由於過去對臺灣獼猴的研究，以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969；楊，1983)， 而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴，1968：Poirier and Davidson. 1979：鄭，1989)， 佔有率大約低於10％；其中研究者早期又以日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常 少。在此狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等資料， 諸多闕如。近十餘年來，由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力，才有一些臺灣獼猴的 族群生態報告(吳與林，1987；李與林，1988；林等，1988)；但僅有(Wu and Lin 1992)在墾丁社頂 長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群)。

　　但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地未被破壞之處的山區發現 (李與林，1988；Lee and Lin，1992)，如國家公園(林等，1988)與柴山(林與王，1991)，而後者更是長期研究社群行為 生態的絕佳地點(儲，1998)。林與王(1991)在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布，發現社群有五群， 至少有76隻；由於每日遊客上千，假日甚至可達萬餘人以上，因此人為衝擊對此地區將有相當的影 響。目前壽山臺灣獼猴之年齡結構對族群生態具有相當度程度的影響，更盼望給予壽山臺灣獼猴相 當性的生存空間及活動範圍，而免於恐懼的生存活環境。

　　因此研究者自1993年7月開始，在壽山長期觀察研究生存於野地臺灣獼猴之族群生態、社會行 為、社會結構、食性、習性、聲音...等。由於有關臺灣獼猴社會行為、族群生態的資訊有限，常聽 到一些不適用於臺灣獼猴行為之說法，或一些不切實際的論點與作法，及種種的迷思，而以訛傳訛 。所以藉探討壽山臺灣獼猴之際，期能藉以澄清觀念上與認知上的差距，由衷冀望壽山不僅是臺灣 獼猴生存的樂園；也是民眾學習尊重與大自然與其他成員共享資源的機會。      

    壽山臺灣獼猴於壽山整個生態系而言，有其不可抹滅存在的價值及功能，所以壽山的生態系自 成一格，是高雄地區一塊不可多得的瑰寶。但自1989年1月，國防部開放部份區域供民眾做為遊憩 休閒場所之後，部份民眾恣意濫開步道、濫墾盜伐、開闢休息區或健身場，破壞原生林及臺灣獼猴 之棲息地，使得壽山的生態系，面臨人類活動所帶來的衝擊與破壞而日趨嚴重，盼人類的良知、良 能覺醒，共同保育壽山整個生態環境，以達自然資源的永續經營與利用。

二、研究資料與方法：

   壽山原屬軍事管制區，在野生動物保育法實施之後，部份地區於1989年對一般民眾開放，即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區)，與南壽山，故以壽山稱之。壽山位於臺灣西部濱海地區的高雄市，地質是屬於隆起的石灰岩，成震旦方向，是臺灣西南部岡山至小琉球間更新世紀系列石灰層的一部分。其石灰岩表面只有少量的土壤，其中所蘊含的非常貧瘠，佔地約1116公頃，覆蓋著熱帶低地雨林。

    在壽山共有兩百多種植物，而最為常見的樹種為稜果榕、構樹、咬人狗，其優勢植物為桑科榕屬－榕樹、稜果榕等；另外壽山因長久被人類所利用，也有其它植群存在，如相思樹、鳳凰木、血桐、咬人狗、銀合歡、蟲屎、構樹、扛香藤、粗糠柴、狗骨仔等；且其中底層有相當多的小型灌木及攀緣植物，盤龍木、菊花木、木虌子等。而雨季在每年的五月至九月份之間，平均每月的降雨量為()公釐；乾季在每年的十月至四月份之間。每月的平均溫度，最冷在一月份，平均為()度C，最溫暖在七月份，平均為()度C。活動範圍的計算方式，是依實際猴群觀察點與猴群移行路線四方塊(quadrate)連線而定，依春(2-4月)、夏(5-7月)、秋(8-10月)與冬(11-1月) 四季劃分成四個活動範圍，再比較之。

　　自1993年7月開始，研究者9年多來，風雨無阻，每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外，在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180天以上。同時以馴化、接近與親近臺灣獼猴，進而熟識個體，目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴()群之成年及亞成雄猴與成年及亞成雌猴的特徵及年齡。猴群名稱則或依個體特徵、或依猴群初被發現或常活動的地點而命之，如(表一)。研究期間之前的資料，則參考林與王(1995)及老山友的資料。從1995年1月開始，至2002年4月，每次遇見猴群時，依成員個體特徵及年齡來確認猴群，並紀錄時間、地點、社群成員組成及行為，且以每月最後一週所紀錄之猴群成員組成為主要之依歸。

表一：壽山臺灣獼猴族群成員之年齡結構表。 

表二：壽山臺灣獼猴社群成員之年齡結構表。 

圖一：壽山臺灣獼猴族群之年齡結構比率圖。

圖二：壽山臺灣獼猴社群之年齡結構比率圖。

圖三：壽山臺灣獼猴之嬰猴出生的性別與族群數量曲線圖。

圖四：壽山臺灣獼猴之嬰猴出生的性別與社群數量多寡曲線圖。

三、研究結果：

    1、雄猴與雌猴於各階段期的年齡差別性：

        1)、雄猴：老年期(18歲以上)、壯年期(10--17歲)、青年期(7--9歲)、青少年期(5--6歲)、少年 期(3--4歲)、幼年期(2--1歲)、嬰年期(未滿1歲)。

        2)、雌猴：老年期(16歲以上)、壯年期(11--15歲)、青年期(5--10歲)、青少年期(4歲)、少年期(3歲)、幼年期(2--1歲)、嬰年期(未滿1歲)。

    2、成年雄猴及成年雌猴的定義：

        1)、成年雄猴的定義：在於青年期(7--9歲)以上，但自1998年10月至2001年2月止，成年雄猴的數量驟減而有青少年期(5--6歲)的交配行為，經統計卻未影響青年期(7--9歲)與青少年期(5-6歲)的階段期分別。

        2)、成年雌猴的定義：在於青年期(5--10歲)以上，雖有青少年期(4歲)生育的情形，但所佔的率少於(  %，n=  )，因此未影響青年期(5--8歲)與青少年期(4歲)的階段期分別。

    3、成年雄猴及成年雌猴之壽命的長短：

       1)、成年雄猴的壽命長：成年雄猴的老年期(18歲以上)，其死亡(含失蹤)的平均年齡所佔的(  %，n= )( +_  )，而且目前尚有老年期(18歲以上)佔(  %，n=  )以上。

      2)、成年雌猴的壽命短：成年雌猴的老年期(16歲以上)，其死亡(含失蹤)的平均年齡所佔的(  %，n=   )( +_  )，而且目前尚有老年期(16歲以上)佔(  %，n=  )以下。

    4、成年雌猴青年期(5--10歲)生育連續期高於壯年期(11--15歲)：青年期(5--10歲)生育連續所佔的(  %，n=  )( +_ )，而壯年期(11--15歲)生育連續所佔的(  %，n =   )( +_   )。

    5、成年雌猴壯年期(11--15歲)生育間隔期高於青年期(5--10歲)：青年期(5--10歲)生育間隔所佔 的(  %，n= )( +_  )，而壯年期(11--15歲)生育間隔所佔的(  %，n =   )( +_   )。

    6、親代雌猴及子代雌猴的定義：成年雌猴的壯年期(11--15歲)為親代雌猴；成年雌猴的青年期(5-10歲)親代雌猴。

    7、子代雌猴的生育高於親代雌猴：子代雌猴的生育所佔的(  %，n =   )( +_   )；親代雌猴所佔的( %，n =  )( +_  )，因此所見的多為雄猴的少年期(3--4歲)、幼年期(2--1歲)、嬰年期(未滿1歲)及雌猴的青少年期(4歲)、少年期(3歲)、幼年期(2--1歲)、嬰年期(未滿1歲)。

    8、親代雌猴的數量出現斷層的現象：目前親代雌猴的年齡所佔的(  %，n =  )( +_   )。

    9、社群內成員之成年雄猴數量多，其嬰年期(未滿1歲)生殖率高而具有正相關性。

  10、社群內成員之成年雌猴數量多，其嬰年期(未滿1歲)生殖率不一定高而沒有正相關性。

  11、每年的嬰年期(未滿1歲)出生的性別是呈平均數而各佔50%。

  12、各社群每年的嬰年期(未滿1歲)出生的性別，每年所出生的性別多呈不規則的曲線而有顯著的不同。

  13、各社群成年雌猴青年期(5--10歲)為生殖的最高峰。

  14、各社群成年雄猴壯年期(10--17歲)為交配生殖能力的最高峰。

四、研究討論：

  1、1989年野生動物保育未實施之前，存在著相當程度之獵捕和獵殺的壓力，而各社群之親代雌猴 的數量出現斷層的現象。以其獼猴的生育週期性及間隔階段，亦直接影響到子代雌猴的數量。1989年野生動物保育實施以來，雖然尚存在著獵捕和獵殺的壓力及棲息地的破壞與侵佔，所以子代雌猴數量的增加亦有限。

  2、各社群成年雌猴之平均壽命較成年雄猴為短，除直接影響到親代雌猴出現斷層的現象，亦間接影響到子代雌猴的數量。所以目前壽山臺灣獼猴族群生態的數量，尚未達到常態分配的結構性。目前雖然嬰幼猴的數量有增加的趨勢，卻呈現出不規則性的曲線而成長，並於其成長的過程和階段期，出現太多的意外死亡。而使壽山臺灣獼猴各年齡層的成員數量，呈現出不成比率的斷層的現象。所以目前壽山臺灣獼猴族群數量增加有其一定的限度，甚至於有的社群出現負成長。

  3、社群內成員之成年雄猴數量多，相對地該社群嬰猴的出生殖率較高；反之則否。

  4、社群內成員之成年雌猴數量多，該社群嬰猴的出生殖率不一定較高。

  5、各社群出生嬰猴的性別不一，亦是雄嬰猴與雌嬰猴的比率每年都不同。但就族群而言：其嬰猴性別是呈平均數而各佔50%左右。當社群嬰猴的性別是雄猴多於雌猴時，往往影響到該社群的年齡結構。所以社群的年齡結構可影響該社群生態，但對於族群生態影響較小。

  6、社群成年雌猴於青年期為生育的最高峰，其子代成年雌猴數量多寡，而影響該社群的年齡結構，進而遷動該社群的生態。

  7、核心雄猴(猴王)的更替過程與結果，對於嬰猴之出生率、死亡率、存活率及幼猴成長階段之死亡率、存活率，具有相當程度的影響。

  8、社群年齡結構形態影響其組織形態與結構，其組織形態與結構的差異，間接影響社群及族群其活動範圍與變遷，並直接相互影響族群的生態。

  9、社群年齡結構形態影響其組織形態與結構，其組織形態與結構的差異，直接影響社群成年雌猴的離群，而間接相互影響族群的生態。

10、社群成年雄猴的遷出與遷入，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

11、社群食性、習性、活動範圍，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

12、社群內成年雄猴及成年雌猴之位序，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而 間接相互影響族群的生態。

13、社群內親代雌猴與子代雌猴的親屬關係與其位序變動，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

14、社群內成年雄猴及成年雌猴之數量與種內競爭，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

15、社群內成年雄猴及成年雌猴之交配優先權、選擇權，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

16、社群之分群、分群瓦解，直接影響社群年齡結構形態及組織形態與結構的差異，而間接相互影響族群的生態。

   壽山臺灣獼猴與人類和諧相處，共享這一片山林，此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為生存於野地的原住猴，依其社會組織與結構及個體年齡判別，部份臺灣獼猴都已超過12歲以上，早在柴山自然公園開放之前，就已存在於野地生活而不可否認的事實及證據。

    臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎，有的兩年或三年才生一胎，甚至有的四年才生第一胎，並有自然因子的限制(如氣候)與嚴苛的考驗而導致嬰猴的死亡，再加上目無法紀的濫闢休息區，登山路線而導致獼猴棲地植被變更與破壞及木棧道興建的影響，臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。也許目前幼猴數量雖有增加的趨勢，但在破壞及侵佔獼猴棲息地之際及不熟悉社群的個體等種種因素之前提，而往往造成壽山臺灣獼猴增加趨勢的假象。

　　雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在，不但與人爭生存空間，也威脅到人類的權益。目前雖有壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案，對於遊客的宣導及保護措施，僅只於負面的作用而欠缺正面的影響，而遺憾地卻對臺灣獼猴無任何的保護措施或規範可依循。

   登山遊客常在施比受更有福的有情觀念上，產生餵食臺灣獼猴的行為及寵物心理的作祟下，往往造成彼此間不必要的傷害與困擾！目前雖有高雄市政府自治條例禁止餵食壽山臺灣獼猴的法令，為何不公告之呢？是否欠周延呢而自欺欺人呢？難道又是無知的人掩護有心的人嗎？其實都在各懷鬼胎的藉口之掩飾，而沒去深入瞭解臺灣獼猴的食性、習性、聲音的辨識、肢體語言的動作及社會行為與結構等。

   圓頂方踵存著鄙視的心態與行為及無知的恐慌，而造成攻擊、傷害、干擾等不當的行為舉止， 是誰對？是誰錯？最需要教導也僅遊客能被教導，想必大家都心知肚明！而這也是最不容易做的事！往昔許許多多的問號與認知上的差距，已深值人心，此乃建立在沒有與壽山臺灣獼猴親近，缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討臺灣獼猴的食性、習性、聲音、肢體語言及社會結構與社會行為的結果。

　　一些事件，再經新聞媒體或報章雜誌的大肆報導，以訛傳訛所造成的種種偏見與私見，甚至造成群眾語言上的暴力與衝突，往往基於缺乏對臺灣獼猴的認知與瞭解，及保護少數人的利益之結果。人類的所作所為，都看在不能言語的獼猴眼中，否則臺灣獼猴會模仿人類的行為，以其人之道；反其人之身。所以不管登山的目的何在？都應有包容心的雅量與風度。其實當務之急，在於保護森林及臺灣獼猴的棲息地，事有輕重緩急之分，不知輕重緩急的人之作法，又如何談落實保育的工作 呢？

　　壽山臺灣獼猴整個族群的數量，在這些年中增加的原因，主要是新社群的發現，這當然是由於辛苦的研究調查，以懂得臺灣獼猴的習性及食性，用聲音的辨識，再加上地毯式的搜索方式，而發現新社群，及社會結構之分群的現象，社群數量的增加並不代表獼猴數量的增多。臺灣獼猴的生育 有其一定的週期性及間隔期，並不是臺灣獼猴很會生，一下子暴增的。

　　有些人士批評餵食臺灣獼猴，結果會使猴群數量急速的增加、過度倚賴人類餵食，進而喪失謀生能力等等之訛言，這些不同的迷思都是因為沒有深入地瞭解與探討臺灣獼猴的族群生態的結果。生存於野地之壽山臺灣獼猴，並非僅單一受控於餵食者的行為，而是自然界各種自然因子或人為因 素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。

　　每當上山觀察研究及追蹤猴群時，看到無知貪婪的人類，盜採及販賣可食性或作為藥用的植物，濫闢登山路線，及各個佔地為王，而濫伐樹木，開闢或增建休息區或運動場所，破壞社群之棲息地，致使猴群流離失所而居無定處及隱密處，卻誤認猴群及數量的急速增加。人類所作所為及心態是影響和壓縮壽山臺灣獼猴生存環境與生活空間為最嚴重，有鑑於此，並藉此告知文明人，地球只 是所有人類賴以生存的地方，地球上的草木萬物都與人類息息相關；人類有登山運動的權利，但也有愛護地球，珍惜自然的責任及素養，如果恣意妄為破壞生態環境，必將導致全體人類極大的浩劫，後代子孫也會生活在空氣汙濁及充滿垃圾的惡質環境中，不可不慎啊！

　　但自78年部份開放以來，壽山整個生態環境與自然景觀經人類的踐踏與蹂躪，所孕育大自然無數的生命及自然生態資源豐富，卻逐漸地受到有形的破壞及無形的殺手，而走向資源枯竭與生態毀 滅的憂慮，使整個生態環境與自然景觀已今非昔比，面目全非了。其實此種情形，有心人士與有關單位一再呼籲，其效果不佳，還是我行我素，有過之而無不及，無知的行為使生態系之潛在危機，步步走向萬劫不復的境地。

　　就目前而言：其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等，在此過渡的階段，應有一套有效的經營與管理．並劍及履及地實行，否則為時已晚，再談復育工作，那談何容易？今日不做，明日就會後悔！藉此篇報告，除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外，更盼喚醒人類的良知，保育壽山整個生態環境與自然景觀，以達自然資源的永續利用。進而體悟大自然之美，愛護、尊重壽山生態環境與自然景觀，使這塊瑰寶─壽山，自然地世代保護、保存、保育、保安下去，否則今日壽山；明日人類。

五、參考資料：(略)(2001年撰寫，2002年修改)