本研究之目的在探討臺灣獼猴的生育與存活。本文研究期間自1996至2006年以實際觀察記錄壽山地區臺灣獼猴的出生與死亡狀況。
壽山臺灣獼猴五組同生群604隻嬰猴的出生集中在4-6月(94.4%),雌雄嬰猴性比率與1:1無顯著差異。約有四分之一的嬰猴(22.2%)在出生第一個月內死亡。這些獼猴的存活狀況中,不及1歲之臺灣獼猴年齡層的死亡率最高(35.2% ± 2.7),且無性別上的差異(p > 0.05),但雄猴在6 -10歲的死亡率(16.8-33.3%)則多較雌猴顯著為高(p < 0.05)。臺灣獼猴至10歲時,僅有51.6%雌猴及19.8%雄猴仍存活。
初次生產之雌猴以4歲生育嬰猴的比例最多(57.6%)。雌猴前胎在3個月內死亡的生育間隔為0.96年(± 0.07, n = 23)顯著短於雌猴前胎有成功撫育的生育間隔(1.02年 ± 0.09, n = 185, p < 0.05)。然而雌猴生育間隔不受到雌猴位階、雌猴年齡、嬰猴性別及社群大小的影響(p > 0.05)。生育間隔在高位階雌猴(1.03年 ± 0.05, n = 31)及中與低位階的雌猴(分別為1.01年 ± 0.07, n = 99與1.01年 ± 0.13, n = 78)間無顯著差異。雌猴生育雌嬰猴的間隔(1.02年 ± 0.11, n = 102)略長於生育雄嬰猴者(1.01年 ± 0.07, n = 106)。小社群雌猴的生育間隔(0.97年 ± 0.10, n = 10)略短於其在大社群及中社群者(分別為1.02 ± 0.11, n = 123與1.00年 ± 0.07, n = 75)。
高位階(66.3%)及中位階(68.0%)雌猴的生育率高於低位階雌猴(45.6%, p < 0.05)。雌猴位階及三類年齡層對雌猴生育雄嬰猴的比率皆無顯著效應(p > 0.05)。但高位階年輕雌猴生育雄嬰猴的比率為76.2%,此是其在高位階中老年雌猴的1.3-1.6倍、中低位階年輕雌猴的1.5-1.7倍。而中社群高位階雌猴生育雄嬰猴的比率為66.7%是大及小社群高位階雌猴的1.2-1.4倍、中社群中及低位階雌猴的1.4-1.5倍。
關鍵字:臺灣獼猴、出生、性比、死亡、生育間隔。
臺灣獼猴(Macaca cyclopis)屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、獼猴屬,是臺灣本省特有種動物之一(Murie & Mivart 1872),也是瀕臨絕種的保育類動物(李與林 1992)。據Fooden(1976)的分類,臺灣獼猴屬於馬來猴系包括馬來猴(Macaca fascicularis),恆河猴(Macaca mulatta)與日本獼猴(Macaca fuscata)中的一支,臺灣獼猴與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Cronin et al. 1980),恆河猴可能為臺灣獼猴的原始種(Eudey 1980)。後因臺灣與大陸間的隔離,而臺灣獼猴演化成一特有種,所以臺灣獼猴可以與這三種物種來作比較(Koyama et al. 1992;Berman 1988)。
臺灣獼猴野外族群的行為研究,在1980年以前常因觀察的困難度高,所以造成研究不易。1980年以前對臺灣獼猴的研究,主要是在實驗室內關於生殖、生理或藥物醫學研究(Peng et al. 1973a;Peng et al. 1973b),或少數動物園內與一些圈養的獼猴行為觀察之研究(Kawai & Mito 1973;Poirier & Davidson 1979),或以生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969),而與生態與行為有關的研究則相當有限(Poirier & Davidson 1979)。
臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音等資料,諸多闕如。近十餘年來,才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林, 1987;李與林, 1988)與壽山地區野外臺灣獼猴行為的文獻主要關於生殖行為(Hsu et al. 2000a, 2000b, 2001),雌雄猴在交配季時的互動關係(儲 1998;陳 2000)、聲音分析(Hsu et al. 2002, 2005)、社會組成與分布(Wu & Lin 1992;Hsu & Lin 2001)、不同地區之食性(尤 2000;Su & Lee 2001)、食土行為(賈 2002)、活動範圍使用(楊2003)與遊客與獼猴的互動(高 2004)等研究。臺灣獼猴的野外行為相關研究,則多侷限於社會組成的基本調查與分佈(李與林 1988;盧 1988),不同地區之食性研究(蘇 1993;尤 2000)與棲地利用的描述(McCullough 1974;林與徐 1998),僅少數提及臺灣獼猴的數量與密度(林與王 1991;Hsu & Lin 2001)。
在國外與獼猴有關的生殖研究顯示,日本獼猴之雌猴的生育顛峰期在5月,且嬰猴出生的數量並無性別上的差異(Koyama et al. 1992)。日本獼猴雌猴的年齡和生育率有相關性,其中小於4歲的雌猴其生育率很低,4歲(含)以上的生育率則逐漸上升,亦即生育率隨著年齡的增長而增加,生育率至年老則開始下降(Koyama et al. 1992)。嬰猴的死亡率在1個月內為最高,且亦無性別上的差異,而在1年內死亡嬰猴比率很低(Koyama et al. 1992)。雌猴的位階不會明顯影響到嬰猴每年的出生率、死亡率及後代子女的性比(Koyama et al. 1992)。豬尾猴(Macaca nemestrina leonina)之高位階雌猴生較多的雌嬰猴,而低位階雌猴則生較多的雄嬰猴,其嬰猴的死亡率無性別上的差異(Maestripieri 2002)。
因此本人研究臺灣獼猴生育與存活,包括臺灣獼猴的出生率及其性比、特定年齡層的死亡及存活率,雌猴位階、年齡及社群大小對嬰猴出生與死亡的影響等,眾多因素可能在影響獼猴的數量。目的在釐清壽山開放後二十幾年來大眾對於臺灣獼猴數量過多的錯誤觀念,並作為未來保育及經營管理工作之參考。
(一)、研究地點
本研究的實驗地位於高雄市壽山,區域包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區)與南壽山,故以壽山稱之。整個壽山是一塊緊鄰臺灣海峽的珊瑚質丘陵地,其地形複雜,且土壤稀少(林與王 1991)。壽山南北長約5公里,東西寬約2.5公里,最高點海拔為354公尺,總面積約為1116公頃(楊 1994, 高雄市政府建設局 1995)。本地氣候屬熱帶溫潤氣候,夏季(6-8月)高溫多雨,冬季(12-2月)乾旱低溫,春季(3-5月)與秋季(9-11月)氣溫變化不大,且年均溫在25°C以上(林 2004)。本地植物之特徵,大多屬於藤蔓、淺根系、部分具氣根或帶刺針的植物,其中尤以桑科的榕屬遍布本區(陳等 2003)。
研究時間自82年7月開始到95年12月止,寒暑假(7-8月及1-2月)幾乎每天上山,其餘每週上山2-3天,每天5-12小時,於交配季與生育季與皆加強觀察,平均每年觀察時間超過180 天以上。我同時以近距離觀察臺灣獼猴,進而熟識個體特徵,目前除嬰幼猴(1-2歲)外,幾能完全辨識壽山臺灣獼猴社群成員。每次遇見社群時,依成員個體特徵與年齡來確認,並紀錄時間、地點,社群成員組成與行為,交配、生殖、嬰猴出生、死亡日期與原因等。
實際觀察記錄壽山地區臺灣獼猴的生育與存活,並參考Altmann(1974)及Martin & Batesson(1993)採用焦點取樣方法(focal sampling)與掃描取樣方法(scan sampling)。並以隨機取樣方法(ad libitum sampling)紀錄所有相關行為(Altmann 1974, Martin & Batesson 1993)。掃描取樣方式設定為每小時記錄一次,每次5分鐘。焦點追蹤每次的觀察時間為20分鐘,記錄時間、地點、社群、成員間的相對位置與動作。隨機取樣則是在掃描取樣與焦點追蹤期間,紀錄所觀察到的其他生態行為。在焦點取樣方面,每個體每次的觀察時間設定為20分鐘,掃描取樣則設定為每小時記錄一次。
(二)、研究對象
記錄11社群(A、B、C、D、E、F、G、I、Ia、J及K群)及其4分群(Aa、Cd、Ce及Ie群)於1996年至2000年出生之嬰猴的性別、出生與死亡日期,及死亡原因至2006年12月底止。另外,年齡估計在1984年至1995年之15社群內雌猴所生育嬰猴的性別、出生與死亡日期加以記錄。
社群大小結構依社群成員中的雌猴組成多寡分為>70隻以上則為大社群(L),25≦隻以下則為小社群(S),26至70隻則為中社群(M)。
獼猴屬中的物種均屬於母系社會(Matrilineal society),社群的架構是由雌猴所組成。成年雌猴(≧4歲)依1:1:1數量的比例分為高、中和低位階。
(一)資料處理
1. 雌雄嬰猴各月出生的比例(%)為當月出生的雌雄嬰猴數分別除以雌雄所有嬰猴出生的總數。
2. 嬰猴出生率
(1) 嬰猴的出生率(%)為嬰猴的出生數除以雌猴數。
(2) 雌猴特定年齡之生育率是求15社群1996年(含)以後出生之雌猴(430隻)其特定年齡之嬰猴的出生率。
(3) 大、中及小社群中雌猴各位階之嬰猴出生率是將15社群1996年(含)以後出生之雌猴所屬社群依大、中及小社群區分後,分別求大、中及小社群各位階雌猴之嬰猴的出生率。
3. 嬰猴死亡率
(1) 嬰猴的死亡率(%)為嬰猴的死亡數除以嬰猴的出生總數。
特定年齡之嬰猴死亡率是求15社群1996年(含)以後出生之雌猴(430隻)其特地年齡之嬰猴的死亡率。
(2) 大、中及小社群中雌猴各位階之嬰猴死亡率是將15社群1996年(含)以後出生之雌猴所屬社群依大、中及小社群區分後,分別求大、中及小社群各位階雌猴之嬰猴的死亡率。
(3) 雌猴初次、第二次及第三次(含)以後生產之嬰猴死亡率是分別求15社群1996年(含)以後出生之雌猴於第一次、第二次及第三次(含)以後生產時嬰猴的死亡率。
4. 五組同生群(cohort)特定年齡層雌雄猴的死亡率
(1) 11社群各年齡層的死亡率 = d ij /X ij,d ij = X ij-X ij+1
X ij+1:j年出生之個體,此年齡層結束時的隻數;d ij:j年出生個體於i年齡層內的死亡隻數。
(2) 各年齡層雌雄猴的死亡率(%):是計算11社群自1996年至2000年出生五組同生群中,每群分別依各齡層雌雄的死亡數目求得各齡層的死亡率,再分別求各齡層的平均死亡率及計算標準差(± SD)。
(3) 雌雄嬰猴在1年內各年齡(月)死亡的比例(%)為1年內各年齡雌或雄嬰猴死亡數除以1年內雌或雄嬰猴死亡總數。
(4) 雌雄嬰猴在1年內各年齡(月)死亡的累計比例(%)為1年內雌或雄嬰猴上一個年齡層死亡的累計比例加上該年齡層雌或雄嬰猴死亡的比例。
5. 五組同生群(cohort)特定年齡層雌雄猴的存活率
(1) 11社群各年齡層結束時的總存活率 =
X ij為j年i年齡層開始的獼猴隻數;d ij為j年i年齡層內的死亡獼猴隻數;Tj為j年出生嬰猴總隻數。i = 0, 1, 2,…..n,n為2006年存活個體的年紀。
(2) 各年齡層j年(1996、1997、……2000)雌雄猴的存活率(%):是分別計算11社群自1996年至2000年出生五組同生群中,每群分別依各齡層雌雄的存活數目求得各齡層的存活率,再分別求各齡層雌雄猴的平均存活率及計算標準差(± SD)。
6. 死亡原因
研究中追蹤11社群自1996-2006年12月止之獼猴死亡的日期、性別,並用肉眼判斷其死亡原因。我將死亡原因分為失蹤、死產、人為、傷亡、母無奶水、母死亡、中毒、摔死、生病及其他不明原因等10種。其中失蹤是指未追蹤記錄到該獼猴個體的時間達3個月。母無奶水是指雌猴生育嬰猴後乳房卻呈現乾癟的狀態。人為因素包括遭刀傷、刺傷、被人放養之流浪狗咬死、或遭獵捕,以及野放後在獼猴頸部掛追蹤器。
(1) 雌雄猴死亡原因的比例:將雌雄猴各種死亡原因所佔的個體數分別除以雌雄猴總死亡數。
(2) 出生一個月內死亡原因的比例:求獼猴於出生一個月內死亡之各種死亡原因所佔的個體數,再分別除以獼猴出生一個月內的總死亡數。
(3) 出生一個月以後死亡原因的比例:求獼猴於出生一個月以後才死亡之各種死亡原因所佔的個體數,再分別除以獼猴出生一個月以後的總死亡數。
7. 雌猴的生育經驗
我追蹤15社群於1996年(含)以後出生的雌猴(430隻)所生育之嬰猴日期與性別至2006年12月底。另外11-22歲年老的雌猴是追蹤估計在1984年至1995年出生的雌猴在1996-2006年的生育狀況,共計追蹤549隻雌猴。
雌猴之生育狀況可分為初次(Primiparous)與多次(Multiparous)生產。其中初次生產的雌猴是指第一次生育子代的雌猴,多次生產的雌猴則是指生育子代的次數超過一次(Koyama et al. 1992)。本文將初次生產雌猴之生育間隔分為2類型:(1)PARI(Primiparous after reared infant):前胎有成功撫育子代;(2)PAID(Primiparous after infant death within the first 3 months):前胎之嬰猴在3個月內死亡。多次生產雌猴之生育間隔又分為3類型:(1)ARI(After reared infant):去年有生,且成功撫育子代;(2)AID(After infant death within the first 3 months):雌猴去年有生,嬰猴在3個月內死亡;(3)ASY(After sterile year):雌猴去年無生產(Koyama et al. 1992)。嬰猴出生的月期分為早期是每月的1-10日、中期是每月的11-20日及晚期是每月的21-30或31日 (Koyama et al. 1992)。相關計算公式如下:
a. 初次生產之特定雌猴年齡所生育嬰猴數的比例是將雌猴各年齡層初次生產之嬰猴數分別除以所有雌猴初次生產之總嬰猴數。
b. 雌猴的生育間隔(年)是追蹤15社群1996年(含)以後出生的雌猴(430隻),將雌猴每次生育子代的日期與前一次生育子代的日期相減,共計259個生育間隔的樣本數。
c. 雌猴初次與再次生產的生育間隔是將第二次與第一次生育子代的日期相減。
d. 雌猴多次生產的生育間隔是求第二次生育以後之b點資料。
e. 特定雌猴年齡之雌雄嬰猴的生育間隔是依嬰猴的性別分別求特定雌猴年齡之b點資料。
f. 雌猴各位階之雌雄嬰猴的生育間隔是依雌雄嬰猴分別計算雌猴各位階之b點資料。
g. 大、中及小社群雌猴之雌雄嬰猴的生育間隔是依嬰猴的性別分別求大、中及小社群之b點資料。
8. 雄嬰猴比率
(1) 雄嬰猴比率(%)是追蹤15社群1984年(含)以後出生的雌猴及年老與小社群雌猴(549隻),將雌猴生育之雄嬰猴數除以雌雄嬰猴總數。
(3) 三類雌猴年齡層下雌猴各位階之雄嬰猴比率是依三類雌猴年齡 (年輕的、中年的及年老的)分別求各位階雌猴之(1)資料。三類雌猴年齡層分別是年輕的(young)為3-6歲、中年的(middle)為7-10歲及年老的(old)為大於10歲。
(4) 大、中及小社群下雌猴各位階之雄嬰猴比率是依大、中及小社群分別求各位階雌猴之(1)資料。
研究中所有統計分析皆使用SAS 8.1統計軟體(SAS Institute Inc. 2000)計算。雌雄嬰猴出生的性比率與1:1的差異是使用Binominal test分析。各年齡層死亡及存活率在雌雄猴間的差異是使用Mann-Whitney test分析,唯有死亡及存活率在10歲雌雄猴間的差異(n = 1)是使用Binominal test分析。
另外,利用一般線性模式分析(General linear model)1. 各位階雌猴及社群大小(自變數)對嬰猴出生率及死亡率(依變數)的效應, 2. 雌猴前胎有無成功撫育、雌猴位階、雌猴年齡、嬰猴性別及社群大小(自變數)對雌猴生育間隔(依變數)的效應,3. 雌猴各位階、雌猴三類年齡層及社群大小(自變數)對雄嬰猴比率(依變數)的效應。其中分析雌猴前胎有無成功撫育(合併PAID與AID,及合併PARI與ARI,而排除ASY)、雌猴位階、雌猴年齡、嬰猴性別及社群大小對雌猴生育間隔的效應,共計208個樣本數。雄嬰猴比率(依變數)與雌猴年齡(自變數)的關係是利用簡單線性迴歸分析(Simple linear regression)。
壽山臺灣獼猴的出生集中在4-6月,雌雄嬰猴性比率接近1:1。1996至2000年間,壽山臺灣獼猴11社群出生之604隻嬰猴的性比率為1:1.2 (雌281,雄323),此性比率與1:1無顯著差異(Binominal test, p > 0.05)。嬰猴出生的月份涵蓋2月至8月,但集中於4至6月佔94.4%(570/604, 圖1),雌雄嬰猴出生比例皆以5月份為最高,分別佔44.8% (雌猴126/281)與41.8%(雄猴135/323)。至2006年12月底,這些獼猴的死亡總數是出生總數的65.4%(395/604),且雄猴死亡隻數是雌猴的1.9倍(雄259,雌136),其中有22.2%(134/604)的嬰猴於出生第一個月內便死亡。出生第一個月內雌雄嬰猴的死亡率為最高,且佔一年內死亡數之67.0%(134/200, 圖2)。其他嬰猴的死亡率從第2個月內由9.5%(19/200)逐漸降至第12個月內為0.5%(1/200)。
五組同生群中,臺灣獼猴不及1歲年齡層的死亡率最高,且無性別上的差異,雄猴在6歲(含)以上的死亡率則較雌猴高。雌雄猴不及1歲年齡層的死亡率為35.2%(± 2.7),且在雌雄猴之間無顯著差異(Mann- Whitney test, p > 0.05, n = 5, 圖3)。五組同生群中6-8歲年齡層雄猴的平均死亡率介於16.8%至28.2%,且皆顯著高於同齡雌猴的死亡率(Mann- Whitney test, p < 0.05, 6-8歲n依序為5、4及3, 圖3)。十歲雄猴的平均死亡率為33.3%,且亦顯著高於同齡雌猴的死亡率(Binominal test, p < 0.05, n = 1, 圖3)。
五組同生群中,雌雄猴4歲以下的累計存活率相仿,雄猴6歲(含)以上的累計存活率則較雌猴低(圖4)。未滿4歲之雌雄猴各年齡層的平均累計存活率介於66.8-61.6%。在6-8歲,雄猴各年齡層的平均累計存活率由32.0%降低至20.7%,且皆顯著低於同齡雌猴的累計存活率(Mann- Whitney test, p < 0.05, 6-8歲n依序為5、4及3, 圖4)。十歲雄猴的平均累計存活率為11.3%,且亦顯著低於同齡雌猴的累計存活率(Binominal test, p < 0.05, n = 1, 圖4)。
這些臺灣獼猴各項死亡原因中,以失蹤為最高佔75.4%(298/395)。自1996到2006年,獼猴主要死亡原因的比例由高至低依序為失蹤、不明死亡及死產。雄猴失蹤佔雄猴所有死亡原因的80.3%(208/259),雌猴失蹤佔雌猴所有死亡原因的66.2%(90/136),雄猴失蹤的比例是雌猴的1.2倍。雌猴不明死亡佔雌猴所有死亡原因的22.8%(31/136),雄猴不明死亡佔雄猴所有死亡原因的10.0%(26/259),雌猴不明死亡是雄猴的2.3倍。雌猴死產佔雌猴所有死亡原因的7.4%(10/136),雄猴死產佔雄猴所有死亡原因的4.6%(12/259),雌猴死產是雄猴的1.6倍。其餘死亡原因尚有人為因素、中毒、傷亡、生病、摔死、雌猴死亡及雌猴無奶水,這些合佔獼猴所有死亡原因的4.6%(18/395)。其中人為因素造成的死亡佔2.8%(11/395),分別是2隻雌猴與9隻雄猴乃人為因素包括遭刀傷、刺傷、或遭獵捕,以及野放後在獼猴頸部掛追蹤器所造成的死亡。獼猴在出生1個月內便死亡或在1個月以後才死亡的原因也以失蹤為最多,分別佔58.2%(78/134)與84.3%(220/261)。獼猴在出生1個月內便死亡之各項原因的比例由高至低依序為失蹤、不明死亡、死產及母親死亡與嬰猴生病(表1)。獼猴在出生1個月以後才死亡之各項原因的比例由高至低依序為失蹤、不明死亡、人為、摔死及死產、雌猴無奶水、嬰猴中毒與傷亡(表1)。
15社群3-10歲雌猴生育的巔峰主要在5月早期(23.7%, 表2),其次為5月中期(17.7%)及晚期(16.2%)略高於4月晚期(15.6%)。初次生產之雌猴中,3歲雌猴生育嬰猴數以4月晚期到5月中期最高,4歲(含)以上的雌猴生育嬰猴數皆以5月早期及晚期最高(表2)。多次生產之雌猴中,雌猴去年有生並成功撫育子代的雌猴所生育的嬰猴數以5月早及中期最高。雌猴去年無生產所生育的嬰猴數以4月晚期及5月早期最高。雌猴去年生之嬰猴在三個月內死亡,而隔年所生育的嬰猴數以5月早期最高(表2)。
15社群3-10歲雌猴之初次生產中,以4歲生育嬰猴的比例最多,雌猴之多次生產中,以去年有成功撫育子代所生育嬰猴的比例最多。雌猴之初次生產中,以4歲生育嬰猴的比例為最高(57.6%, 圖5),其次是≧5歲以上的雌猴(32.9%),3歲初產生產之雌猴生育的嬰猴數僅佔9.5%。雌猴之多次生產中,以去年有成功撫育子代所生育的嬰猴比例最多(71.0%),其次是雌猴去年無生產(20.1%, 表2)。雌猴去年有生,但嬰猴在三個月內死亡所生育的嬰猴比例最低(8.9%)。
15社群3-10歲雌猴的生育間隔僅受到雌猴有無成功撫育經驗的影響,但不受到雌猴位階、雌猴年齡、嬰猴性別及社群大小的影響(圖6-7)。雌猴前胎在3個月內死亡的生育間隔顯著短於雌猴前胎成功撫育的生育間隔(F1,200 = 5.81, p < 0.05),分別為平均0.96年(± 0.07, n = 23)及1.02年(± 0.09, n = 185, 表3)。然而雌猴位階、雌猴年齡、嬰猴性別及社群大小對雌猴生育間隔皆無顯著效應(依序為F2,200 = 0.73, F1,200 = 0.40, F1,200 = 0.84, F2,200 = 0.96, p > 0.05, 圖6-7)。高位階雌猴的生育間隔為1.03年(± 0.05, n = 31)略長於中位階及低位階的雌猴,分別為中位階雌猴平均1.01年(± 0.07, n = 99)及低位階雌猴平均1.01年(± 0.13, n = 78)。雌猴生育雌嬰猴的生育間隔平均為1.02年(± 0.11, n = 102)略長於生育雄嬰猴的間隔平均為1.01年(± 0.07, n = 106)。雌猴在小社群的生育間隔平均為0.97年(± 0.10, n = 10)略短於在大社群及中社群的生育間隔,分別為大社群平均1.02年(± 0.11, n = 123)及中社群平均1.00年(± 0.07, n = 75)。
生育雄嬰猴者為高位階年輕雌猴的比率最高(76.2%, 16/21),此比例是高位階中老年雌猴的1.3-1.6倍、中低位階年輕雌猴的1.5-1.7倍(表4)。中及低位階雌猴中,三類年齡層雌猴生育雄嬰猴的比率皆相似,介於44.2-49.5%。僅高位階的年輕雌猴生育雌雄嬰猴的性比為1:3.2 (雌5,雄16),與1:1有顯著差異(Binominal test, p < 0.05)。中年雌猴中,高位階雌猴生育雄嬰猴的比率為60.0%(30/50)是中低位階雌猴的1.4與1.3倍。年老雌猴中,高位階雌猴生育雄嬰猴的比率則為38.2%(13/34)低於中位階雌猴為48.8%(20/41)及低位階雌猴為44.8%(13/29, 表4)。然而雌猴位階及三類年齡層對雌猴生育雄嬰猴的比率皆無顯著效應(依序為F2,95 = 1.18, F2,95 = 2.13, p > 0.05)。雄嬰猴比率(Y)與高位階雌猴特定年齡(X)無顯著線性關係(F1,17 = -0.08, p > 0.05)。
高位階雌猴在中社群生育雄嬰猴的比率為66.7%(16/24)是在大及小社群高位階雌猴的1.2-1.4倍、中社群中及低位階雌猴的1.4-1.5倍(表5)。大、中及小社群之中及低位階雌猴生育雄嬰猴的比率皆相似。大、中及小社群之各位階雌猴生育雌雄嬰猴的性比與1:1皆無顯著差異 (Binominal test, p > 0.05)。高位階雌猴在大社群生育雄嬰猴的比率為57.1%(28/49)是在中及低位階雌猴的1.2-1.3倍(表5)。然而雌猴位階及社群大小對雌猴生育雄嬰猴的比率皆無顯著效應(依序為F2,95 = 1.47, F2,95 = 0.71, p > 0.05)。
15社群3-10歲嬰猴出生率受到雌猴位階及社群大小的影響。雌猴位階及社群大小對嬰猴出生率皆有顯著效應(依序為F2,33 = 6.11, F2,33 = 3.42, p < 0.05)。隨後以鄧氏多變域檢定雌猴各位階及社群大小之嬰猴出生率的差異,顯示高位階(66.3%)及中位階(68.0%)雌猴的嬰猴出生率顯著高於在低位階雌猴(45.6%, 圖8),但高與中位階雌猴的嬰猴出生率無差異。中社群(64.1%)的嬰猴出生率略高於大社群(56.6%)及小社群(55.0%)的嬰猴出生率(圖9a)。三歲與四歲雌猴的生育率只有4.9%(22/450)與34.2%(148/433),其餘5-10歲雌猴的生育率相近,介於47.4-54.7%(表6)。僅3-4歲雌猴生育之雌雄嬰猴性比(1.4:1, 表6)與1:1有顯著差異(Binominal test, p < 0.05)。
15社群3-10歲嬰猴死亡率不受到雌猴位階及社群大小的影響。雖低位階雌猴之嬰猴死亡率(27.3%)為高及中位階雌猴的1.4與1.3倍(圖8),小社群雌猴之嬰猴死亡率(36.1%)為大及中社群雌猴的2.6與1.6倍(圖9b)。然而雌猴位階及社群大小對嬰猴死亡率皆無顯著效應(依序為F2,37 = 0.29, F2,37 = 2.17, p > 0.05)。雌猴在初次生產時嬰猴的死亡率為22.4%(47/210),在第二次生產時嬰猴的死亡率為24.2%(23/95),在第三次(含)以後生產時嬰猴的死亡率降低為12.8%(21/164)。
臺灣獼猴雌雄嬰猴出生的月份集中於4至6月(94.4%),雌猴生育的巔峰期是5月。此結果相似於林(2004)指出壽山臺灣獼猴嬰猴出生的高峰期在4月底至6月初,也類似於Hsu et al.(2000a, 2000b)指出壽山臺灣獼猴生育主要從4月到6月(97 %),且在4月中至5月中到達高峰。Koyama et al.(1992)指出Iwatayama的日本獼猴雌猴生育的尖峰期也是在5月。然而長尾猴的生育時間則主要集中在7月到11月之間,但於其他每個月份都有嬰猴的出生(van Noordwijk 1999)。
靈長動物的死亡率是隨年齡而變化的,嬰猴的死亡率最高(Koford et al., 1966)。本研究臺灣獼猴同生群中在不及1歲之年齡層的死亡率為最高,且雌雄猴的死亡率無顯著差異。此結果類似Maestripieri(2002)指出豬尾猴嬰猴的死亡率,無性別上的差異。
臺灣獼猴雄猴失蹤與死亡的比例較雌猴高的原因可能與其為母系社會雄猴遷出出生群有關。本研究雄猴死亡隻數是雌猴的1.9倍,雄猴的失蹤比例是雌猴的1.2倍。其中6-8歲間,5組同生群中各年齡層雄猴的平均死亡率及10歲的平均死亡率,皆顯著高於同齡雌猴的死亡率,相對地其平均存活率,皆顯著低於同齡雌猴的存活率,但未滿4歲之雌雄猴各年齡層的平均存活率是相仿的。Norikoshi & Koyama(1975)指出Arashiyamat的日本獼猴,群體中的雄與雌比率在青春期之後會有所下降,由於雄性死亡率較高;或者由於青春期雄猴離群外遷造成的,而雌猴不外遷。Fukuda(1991)指出成年雄猴離開自己所出生的本群,成為他社群的群外孤猴、群外雄猴、群內雄猴或是一直持續流浪。因此雄猴處於亞成雄猴、成年雄猴的階段,是遷出與移入於各社群的頻繁階段,因此死亡率高。而臺灣獼猴是母系社會,社群內雌性成員是留在出生的母群。故本研究雄猴死亡數比雌猴多的原因可能是多數為亞成與成年雄猴遷出、流浪之際。Koyama et al.(1975)研究Cayo Santiago的日本獼猴則發現亞成雄猴和成年雄猴的死亡率則高於雌性,這是由於雄猴之間的不斷戰鬥和社會緊張關係所造成的。
臺灣獼猴有22.2%的嬰猴於出生後第1個月內便死亡,並於出生第1個月內雌雄嬰猴的死亡率最高(67.0%)。這可能與雌猴攜帶、人猴衝突及流浪狗問題有關。在日本獼猴亦有類似的情形,Iwatayama的日本獼猴嬰猴於出生後的第1個月內的死亡率為49%,卻無性別上的差異(Koyama et al. 1992)。Cayo Santiago的日本獼猴有45%的嬰猴死於出生後的第1個月內(Koyama et al. 1975)。然而林(2004)指出臺灣獼猴雄嬰猴的死亡率高於雌嬰猴,並推測可能是雌猴攜帶雌嬰猴的時間較其攜帶雄嬰猴高。林(2004)亦指出臺灣獼猴之雄嬰猴在跳躍及自行覓食的行為發育上較雌嬰猴略早,在雄嬰猴2週大時即出現跳躍的行為,在其4週大時出現自行覓食的行為。在我長期的觀察中,壽山臺灣獼猴之嬰猴在平均天數5至10天內,雌猴會放手讓嬰猴於地面爬行,3個星期後,雌猴即任由嬰猴於四周自行活動,此情況可能導致嬰猴在出生1個月內容易死亡。嬰猴在出生第1個月內死亡率最高的原因也可能與獼猴活動地區內之休息區、登山路徑的林立,導致獼猴棲地受到分割而破碎,以至人與獼猴的衝突越來越激烈而使獼猴遭遊客攻擊與驚嚇(林 2004),或受到流浪狗充斥與氾濫的影響
臺灣獼猴的失蹤與死亡可能也與經營管理失當有關。壽山地區自1989年開放時,就有公設涼亭及私闢休息區(林與王 1991),並於1996年興建木棧道後,造成獼猴活動範圍的改變(林與徐 1998)。在壽山平常日登山者、遊客即有上千人,假日甚至可達萬餘人以上(高與徐 2003),在此壓力下,登山者、遊客與獼猴之間的衝突以及狗的威脅則會引發臺灣獼猴之敵對、警戒事件(呂 2003)。再加上木棧道陸續完成後,公設、私闢休息區及登山路徑隨著急遽地增加,持續地侵占獼猴的活動區、夜宿地及移行路權。並導致壽山棲地因此分割破碎而影響獼猴夜宿地及其活動範圍的改變,以至人與獼猴衝突越來越激烈(林與徐 2006)。因此在上述人為衝擊之下、人類與獼猴敵對、衝突行為中,人類驅趕、挑釁及傷害獼猴的事件層出不窮可能是造成獼猴失蹤的主要因素。壽山臺灣獼猴死亡的原因以人為因素造成的有遭刀傷、刺傷、被狗咬死、或遭獵捕,以及野放後在獼猴頸部掛追蹤器所造成的死亡。壽山是封閉的次島嶼,再加上外圍區域過度的開發,獼猴不可能遷出至其他區域,因此Agoramoorthy(2002)指出獼猴的失蹤與2002年農委會支持高雄市政府與學術機關合作開始獵捕獼猴有關。2005年高雄市政府藉研究獼猴脫序的理由,獵捕獼猴至2006年,並以同劑量麻醉槍射捕獼猴(陳柏材 私人連絡)及圈養,以及野放後間接造成獼猴的死亡(林與徐 2006)。因此除獵捕的壓力外,獼猴的死亡也與政府相關單位對壽山地區臺灣獼猴的保育措施與經營的失當有關。
臺灣獼猴之雌猴初次生產與再次生產的生育間隔及多次生產的生育間隔皆以1年為最多,其次是雌猴生育間隔為2年,而雌猴生育間隔為3年的最少。此結果類似Hsu et al.(2001)指出壽山臺灣獼猴有88.5%表現出的是一年的生育間隔,11%表現出的是二年的生育間隔,1%表現出的是三年的生育間隔。
本研究臺灣獼猴生育間隔與嬰猴性別無關,結果與巴巴利獼猴、狒狒、黑猩猩及Schino et al.(1999)研究的日本獼猴相似。巴巴利獼猴(Paul & Kuester 1996)、狒狒(Smuts & Nicolson 1989)及黑猩猩(Nishida et al. 1990)雌猴生育間隔則與嬰猴性別無關。Schino et al. (1999)則指出圈養的日本獼猴生育間隔不受嬰猴性別的影響。然而Takahata et al.(1995)指出日本獼猴生雌猴的代價較高且生育間隔較長,生育間隔與雌猴位序無關。Berman(1980)指出恆河猴次年生育的雌猴中生育雌猴佔89%,生育雄猴佔73%,因此生育雄猴的代價較高。長尾猴生育雌猴的間隔較雄猴長,因此生育雌猴的代價較高(Schaik et al. 1989)。
本研究臺灣獼猴雌猴生育雄嬰猴的比率不受到雌猴位階、年齡及社群大小的影響,僅高位階年輕雌猴生育雄嬰猴的比率偏高(雌雄比為1:3.2)。結果與日本獼猴相近(Schino et al. 1999),但與豬尾猴相異(Maestripieri 2002)。圈養的日本獼猴高位序的雌猴生育的雄性嬰猴比率較高,低位序的雌猴則無生育嬰猴性別的偏差(Schino et al. 1999)。豬尾猴嬰猴的性比例受到雌猴年齡和位序的影響,豬尾猴高位階的雌猴常常產雌猴,而低位階的雌猴較常產雄猴(Maestripieri 2002)。
壽山地區臺灣獼猴遭獵捕、失蹤及死亡,皆以雄性居多,而降低雄雌性比率。目前壽山地區雄雌性比率偏低,是否會造成出生嬰猴的基因缺陷,因我於2006年記錄到8隻嬰猴的眼睛部位是失明的,並已死亡,並於2007年7月前記錄到6隻嬰猴的眼睛部位是失明的,目前3隻已死亡。為保護壽山地區臺灣獼猴族群生態及多樣遺傳特性等,有關單位應有一套有效經營與管理的保育措施,並與軍方合作,在適當的地點而規劃多處的保護區,並有計畫性地進行棲地復育,以降低人與獼猴的衝突而減少獼猴的傷亡。面對壽山地區民眾的濫墾或盜採、濫闢休息區或登山路線,市政府應嚴厲取締、拆除且加以重罰。木棧道既已興建,應以木棧道沿線為主規劃為環境教育區、或休閒區及運動區,遠離木棧道的地區應規劃為生態保護區,並封閉部份登山路線、或重新規劃登山口。
壽山地區臺灣獼猴是高雄市獨特的生態資源,棲地重建與復育並非一朝一夕間可達成的,我由衷地期望壽山,不但是臺灣獼猴生存的樂園,也是民眾學習如何尊重大自然,與其他成員共享資源的機會,以期自然資源的永續利用。
尤仲妮。2000。恆春熱帶植物園區臺灣獼猴活動模式與食性。國立臺灣大學動物學研究所碩士論文。
吳海音、林曜松。1986。墾丁地區臺灣獼猴(Macaca cyclopis)的行為與生態研究。國立臺灣大學動物研究所碩士論文。
李玲玲、林曜松。1988。臺灣獼猴(Macaca cyclopis)的分佈與現有族群之初步調查。行政院農業委員會。
李玲玲、林良恭。1992。臺灣哺乳動物之研究與現況。中央研究院植物研究所專刊第十一號臺灣生物資源研究現況(彭鏡毅編)。245-249頁。
林金福、徐芝敏。1998。壽山臺灣獼猴活動範圍與變遷之因素探討。中華民國第十四屆科學教育學術研討會暨第十一屆科學教育學會年會會議手冊及短篇論文彙編。863-871頁。
林金福、徐芝敏。2006。棲地零碎化及獵捕對壽山臺灣獼猴的影響。2006年自然資源保育暨應用學術研討會論文集。30-37頁。
林進丁、王建平。1991。高雄市壽山地區臺灣獼猴之社群分佈與棲地利用調查。行政院農委會。
林樹宜。2004。壽山地區臺灣獼猴的親子行為。國立中山大學生物科學系 碩士論文。
高千晴。2004。壽山地區人猴互動及遊客對棲地之衝擊。國立中山大學生物科學研究所碩士論文。
陳立明。2001。臺灣獼猴聲音類型之研究。國立中山大學生物科學研究所碩士論文。
陳淑梅。2000。柴山地區臺灣獼猴交配季中兩性間的行為互動。國立臺灣大學動物研究所碩士論文。
陳添財、廖俊奎、楊遠波。2003。壽山自然公園生態系列叢書圖鑑下冊:植物篇。
楊吉壽。1994。打狗山植物圖鑑。高雄市野鳥學會。
黃志堅。2003。壽山地區臺灣獼猴之生殖行為。國立中山大學生物科學研究所碩士論文。
盧堅富。1988。玉山楠梓仙溪林道臺灣獼猴之生態研究。國立臺灣大學動物學研究所碩士論文。
儲瑞華。1998。柴山臺灣獼猴成年雌猴的親緣、階級與社會行為。國立臺灣大學動物研究所碩士論文。
蘇秀慧。1993。宜蘭仁澤地區臺灣獼猴(Macaca cyclopis)之食性研究。國立臺灣大學動物學研究所碩士論文。
Agoramoorthy, G. 2002. Animal welfare and ethics evaluations in South East Asian zoos: procedures and prospects. Animal Welfare 11: 453-457.
Altmann, J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49:227-265.
Berman, C. M. 1980. Mother-infant relationships among free-ranging rhesus monkeys on Cayo Santiago: a comparison with captive pairs. Anim. Behav. 28: 860-873.
Berman, C. M. 1988. Maternal condition and offspring sex ratio in a group of free-ranging rhesus monkeys: an eleven-year study. Am. Nat. 1: 307-328.
Cronin, J. E., R. Cann, V. M. Sarich. 1980. Molecular evolution and systematics of the genus Macaca. Pages 31-51 in D. G. Lindburg, editor. The macaques: Studies in ecology, behavior and evolution. New York .
Eudey, A. A. 1980. Pleistocene glacial phenomena and the evolution of Asian macaques. Pages 52-83 in D. G. Lindburg, editor. The macaques: Studies in ecology, behavior and evolution. New York .
Fooden, J. 1976. Provisional classification and key to living species of macaques. Folia Primatol. 25:225-236.
Fukuda, F. 1991. Various ranging and mating types in male Japanese macaques after natal dispersal. Pages 215-216 in A. Ehara, T. Kimura, O. Takenaka, and M. Iwamonto, editor. Primatology Today.
Hiraiwa, M. 1981. Maternal and alloparental care in a troop of free-ranging Japanese monkeys. Primates. 22: 309-329.
Hrdy, S. B. 1976. Care and exploitation of nonhuman primate infants by conspecifics other than the mother. Adv. Stud. Behav. 6: 101-158.
Hsu M. J., and J. F. Lin. 2001. Troop size and structure in free-ranging Formosan macaques (Macaca cyclopis) at Mt. Longevity , Taiwan . Zoological Studies 40: 49-60.
Hsu, M. J, J. Moore, J. F. Lin, and G. Agoramoorthy. 2000a. High-incidence of supernumerary nipples and twins in Formosan macaques (Macaca cyclopis) at Mt. Longevity , Taiwan . Am. J. Primatol. 52: 199-205.
Hsu, M. J., G. Agoramoorthy, and J. F. Lin. 2001. Birth seasonality and interbirth intervals in free-ranging Formosan macaques, Macaca cyclopis, at Mt. Longevity , Taiwan . Primates. 42: 15-25.
Hsu, M. J., J. F. Lin, L. M. Chen, and G. Agoramoorthy. 2002. Copulation calls in male Formosan macaques: Honest signals of male quality? Folia Primatol. 73: 220-223.
Hsu, M. J., J. F. Lin, and G. Agoramoorthy. 2000b. Occurrence of twins in wild Formosan macaques (Macaca cyclopis), at Mt-Longevity , Taiwan . Folia Primatol. 71: 154-156.
Hsu, M. J., L. M. Chen, and G. Agoramoorthy. 2005. The vocal repertoire of Formosan macaques, Macaca cyclopis: Acoustic structure and behavioral context. Zoological Studies 44: 275-294.
Koford C. B., P. A. Farber, and W. F. Windle.1966. Twins and teratisms in rhesus monkeys. Folia Primatol. 4: 221-226.
Koyama, N., K. Norikoshi, and T. Mano. 1975. Population dynamics of Japanese monkeys at Arashiyama. Pages 411-417 in S. M. Kondo, M. Kawai, and A. Ehara, editor. Contemporary Primatology. Karger, Basel .
Koyama, N., Y. Takahata, and M. A. Huffman. 1992. Reproductive parameters of female Japanese macaques: Thirty years data from the Arashiyama troops, Japan. Primates. 33: 33-47.
Maestripieri D. 2001. Female-biased maternal investment in rhesus macaques. Folia Primatol. 72: 44-47
Maestripieri, D. 2002. Maternal dominance rank and age affect offspring sex ratio in pigtail macaques. J. Mammal. 83: 563-568.
Martin, P., and P. Batesson. 1993. Measuring behavior an introductory guide. Cambridge University press. p. 222.
Mccullough, D. R. 1974. Status of larger mammals in Taiwan . Tourism Bureau, Taipei , Taiwan , R.O.C.
Murie J., and S. G. Mivart. 1872. On the anatomy of the Lemuroidea. Trans. Zool. Soc. Lond. 7: 1-113.
Nishida, T., H. Takasaki, and Y. Takahata. 1990. Demography and reproductive profiles. Pages 63-97 in T. Nishida, editor. The Chimpanzees of the Mahale Mountains . Univ. of Tokyo Press, Tokyo .
Norikoshi, K. and Koyama, N. 1975. Group shifting and social organization among Japanese macaques, Pages 43-62 in S. M. Kondo, M. Kawai, and A. Ehara, editor. Contemporary Primatology. Karger, Basel .
Paul, A., and J. Kuester. 1996. Infant handling by female Barbary macaques (Macaca sylvanus) at Affenberg Salem: Testing functional and evolutionary hypotheses. Behav. Ecol. Sociobiol. 39: 133-145.
Peng, M. T., Y. L. Lai, C. S. Yang, and H. S. Ching. 1973a. Formosan monkey (Macaca cyclopis): Present situation in Taiwan and its reproductive biology. Exp. Anim. 22: 447-451.
Peng, M. T., Y. L. Lai, C. S. Yang, and H. S. Ching. 1973b. Reproductive parameters of the Taiwan monkey (Macaca cyclopis). Primates. 14: 201-214..
SAS Institue Inc. 2000. SAS/ETS software: changes and enhancements, release 8.1. Cary , North Carolina , USA .
van Schaik, C. P., W. J. Netto, A. J. J. van Amerongen, and H. Westland. 1989. Social rank and sex ratio of captive long-tailed macaque females (Macaca fascicularis). Am. J. Primatol. 19: 147-162.
Schino, G., R. Cozzolino, and A. Troisi. 1999. Social rank and sex-biased maternal investment in captive Japanese macaques: Behaviour and reproductive data. Folia Primatol. 70: 254-263.
Smuts, B., and N. Nicolson. 1989. Reproduction in wild female olive baboons. Am. J. Primatol. 19: 229-246.
Su, H. H., and L. L. Lee. 2001. Food-habits of Formosan rock macaques (Macaca cyclopis) in Jentse, northeastern Taiwan , assessed by fecal analysis and behavioral observation. Int. J. Primatol. 22: 359-377.
Takahata, Y., N. Koyama, M. A. Huffman, K. Norikoshi, and H. Suzuki. 1995. Are daughters more costly to produce for Japanese macaque mothers? : Sex of the offspring and subsequent interbirth intervals. Primates. 36: 571-574.
van Noordwijk, M. A., and C. P. van Schaik. 1999. The effects of dominance rank and group size on female lifetime reproductive success in wild long-tailed macaques, Macaca fascicularis. Primates. 40: 105-130.
Wu, H. Y., and Y. S. Lin. 1992. Life-history variables of wild troops of Formosan macaques (Macaca cyclopis) in Kenting. Primates. 33: 85-97.
沒有留言:
張貼留言