棲地零碎化及獵捕對壽山臺灣獼猴

摘要

本研究追蹤與紀錄壽山休息區擴建狀況及高雄市政府為減少脫序臺灣獼猴（Macaca cyclopis）與人衝突進行獵捕以及後續圈養、野放獼猴之存活評估。因木棧道興建、小徑濫闢與超過300處休息區的開闢，造成壽山棲地破碎而影響獼猴夜宿地及活動範圍的改變，致使遊客與2社群接觸頻繁。建設局總計獵捕圈養雄猴32隻和雌猴6隻及後續新生嬰猴3隻。圈養其間死亡獼猴6隻，死亡率達14.6%。其餘存活雌雄獼猴及嬰猴分別於2006年6月及9月間野放。9月野放者的存活率比6月野放者低，野放後僅68.6%獼猴再度出現，且畏懼與遊客接觸。野放後存活率低，可能與獵捕過程缺乏防護、獼猴滯留籠內時間過久及圈養環境不良、籠舍狹窄等有關。故建議改善圈養環境，宜採開放空間，同時圈養時間不宜超過3個月。因獵捕之獼猴多屬高位序，且以雄性居多，故獵捕即刻造成社群位序的變動及核心雄猴更替，並降低雄雌性比率。野放後雌猴會回原社群，但位序顯著降低，甚至遭社群成員的排擠。野放後雄猴則先失蹤，再出現於其他社群附近，不但位序降低，更顯出瘦弱等營養不良症狀。目前壽山地區雄雌性比率偏低，故為減少人猴衝突，應從棲地保育與復育開始，若不得不採用獵捕圈養野放之措施時，應極度審慎為之。

關鍵詞：人與猴衝突、存活率、位序、性比率、保育

Effects of Habitat Fragmentation and Hunting on Formosan Macaques at Mt. Longevity

 

Jin-Fu Lin¹, Minna J. Hsu²

¹Shi-Pu Junior High School / Department of Biological Sciences, National Sun Yat-sen University / Graduate student / E-mail: k0002@m1.xpm.ks.edu.tw

²Department of Biological Sciences, National Sun Yat-sen University. / Associate professor / E-mail: hsumin@mail.nsysu.edu.tw / Phone: (07) 5252000 ext 3623

Abstract

This study has revealed the impact of habitat destruction and hunting on the natural population of Formosan macaques (Macaca cyclopis) that inhabits Mt. Longevity, southern Taiwan. The habitat destruction was mainly caused by the expansion of human resting areas while the trapping/hunting activities were performed by the Kaohsiung City government to reduce human and monkey conflicts. This study also evaluated the survival rates of macaques that were captured, maintained in captivity and after their release back into the forest. Over 300 resting areas located along the tourist walking trails at Mt. Longevity contributed significantly for the continuation of habitat fragmentation. Consequently, the night roosting sites and home ranges of several troops of Formosan macaques have changed that led to frequent contacts between visitors and two social groups of monkeys. In 2006, 32 males, 6 females and 3 infants were trapped and kept in captivity by the Kaohsiung City government. Subsequently, 6 males died contributing to a high death rate of 14.6%. The remaining monkeys were released in June and September, respectively and the survival rate for the monkeys that were released in June was higher than in September. We found only 68.6% macaques after their release in the forest; they were shy and more fearful of visitors. The survival rate of monkeys after the release was low in September and it might have been due to inefficient trapping methods, poor captive/welfare conditions and long-term stay in cages. Therefore we have recommended the city government to provide appropriate captive care for the captured monkeys in naturalistic enclosures. We have also suggested that the captured monkeys should not be kept in captivity more than 90 days. Most of the trapped males recorded during this study had high social ranking therefore the trapping immediately affected social ranks and welfare of monkeys leading to major social changes of troop membership, alpha male replacements, malnutrition and reduction in the adult male-to-female sex ratio. Furthermore, adult females and infants have found their way back into their original troops with reduced social rank and increased stress after their release. In conclusion, our study suggests that trapping macaques at Mt. Longevity severely influence the natural sex ratio, health and welfare of monkeys and trapping does not contribute to the reduction in the human-monkey interactions. Therefore it will be destructive to the natural population of macaques if the trapping continues at Mt. Longevity in the near future. The only way to reduce the human-monkey conflict in the near future is to immediately protect the natural forest habitat from further destruction and to restore the already damaged and human encroached forest areas around Mt. Longevity before it is too late.

Keywords: human-monkey conflict, survival rate, rank, sex ratio, conservation

前言

臺灣本島除人類以外，唯一的野生靈長類動物就是臺灣獼猴（Macaca cyclopis），屬於哺乳動物中之靈長目、獼猴科（Cercopithecidae）、獼猴屬，是台灣本省特有種動物之一（Murie, 1872），也是瀕臨絕種的保育類動物（Lee and Lin, 1992）。據Fooden （1976）的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系（包括馬來猴M. fascicularis, 恆河猴M. mulata 及日本獼猴M. fuscata）中的一支，與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切（Nozawa et al. 1977, Cronin et al. 1980）。由於過去對臺灣獼猴的研究以形態、生理、解剖與醫學方面為主（Pryor 1969, 楊1983），而與生態及行為有關的研究則相當有限（彭與賴1968, Poirier and Davidson 1979, 鄭1989），佔有率大約低於10%；其中研究者早期又以來自日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。在這種狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音....等資料，諸多闕如。近十餘年來，由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力，才有一些臺灣獼猴的族群生態報告（吳與林1987, 李與林 1988, 林等1988）與獼猴生活史研究（Wu and Lin 1992, Hsu and Lin 2001, Hsu et al. 2001）。野生獼猴的蹤跡雖在偏遠地區或棲息地未被破壞之處的山區發現（李與林1988, Lee and Lin 1992），如國家公園（林等1988）與柴山（林與王1991），而後者更是長期研究猴群行為生態的絕佳地點（儲，1998）。

壽山地區自1989年開放時，僅有公設涼亭及周圍零星幾處其私闢休息區。林與王（1991）在壽山曾調查台灣獼猴之族群分布，發現猴群有5群，至少有76隻。研究者自82年7月開始，在壽山長期觀察研究台灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音....等（Hsu and Lin 2001, Hsu et al. 2001, 2005, 2006）。1996至1998年壽山地區興建木棧道後，造成獼猴活動範圍的改變（林與徐 1998）。2002年農委會支持高雄市政府與學術機關合作開始獵捕獼猴，但因深入獼猴棲息地濫捕捉，且麻醉槍射下獼猴後，直接裝入麻袋裡，造成獼猴死傷慘重（Agoramoorthy 2002），更引發國際批評。由於壽山地區為高雄市居民休閑遊憩的觀光景點，每日壽山遊客上千，假日甚至可達萬餘人以上（高與徐 2003）。遊客與獼猴之間的衝突以及狗的威脅則會引發臺灣獼猴之敵對事件或警戒事件（呂 2003），因此人為衝擊對此地區將有相當影響。

本研究藉由紀錄棲地破壞狀態及追蹤獼猴活動範圍，探討棲地零碎化對臺灣獼猴之影響。同時對獵捕圈養及野放臺灣獼猴進行評估與探討，以為後續有關單位之政策與規劃上的參考提供有關單位對棲地經營管理及如何重建與復育獼猴的棲地，降低人與獼猴間之衝突及減低獼猴危害果園。

材料與方法

本研究的實驗地位於高雄市壽山，區域包括北壽山（柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區）與南壽山，故以壽山稱之。整個壽山是一塊緊鄰臺灣海峽的珊瑚質丘陵地，其地形複雜，且土壤稀少（林與王 1991）。壽山南北長約5公里，東西寬約2.5公里，最高點海拔為354公尺。本地氣候屬熱帶溫潤氣候，夏季（6-8月）高溫多雨，冬季（12-2月）乾旱低溫，春（3-5月）秋（9-11月）氣溫變化不大，且年均溫在25°以上。本地植物之特徵，大多屬於藤蔓、淺根系、部分具氣根或帶刺針的植物，其中尤以桑科的榕屬遍布本區。本研究實驗範圍在壽山地區，共分640觀察點及42區域。

研究者以田野調查方法，記錄、觀察壽山地區臺灣獼猴的族群生態或動態。觀察時間自1993年7月開始，每週上山2-3天，每天5-12小時，寒暑假每天上山，於交配季節與生育季皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180天以上。目前能依成員個體特徵及年齡來確認完識臺灣獼猴社群成員。臺灣獼猴年齡層之劃分為成年雄猴（> 6歲）、亞成雄（> 4歲但< 6歲）與成年雌猴（> 4歲），嬰猴（< 1歲）及幼猴。每次遇見社群時，紀錄時間、地點，社群成員組成及行為、交配、生殖及失蹤等，特別注意核心雄猴更替、位序更動、猴隻移出及移出日期等。

結果

壽山1996年興建木棧道後，造成私人休息區的私闢連鎖效應而增加約125處，此時造成獼猴活動範圍的改變，此也與危害當地果園同時發生。1998年興建木棧道以來，私闢休息區暴增約250處，沿途並設置椅子、桌子、興建瞭望台、指示路線牌、解說牌及涼亭等，私闢的路線延伸至軍事要塞管制區，並深入獼猴的活動範圍及夜宿地，此時亦是盜採藥用植物及沿途砍伐菊花木的開始。民眾帶登山杖、彈弓及BB槍等挑釁或驅離獼猴，開始人與獼猴的衝突。2002年木棧道興建，將1996年及1998年興建的木棧道連成一環線，擴建龍泉寺至攔沙壩間的木棧道，此更造成私闢休息區的擴建及增至現今約300處。壽山棲地因此分割破碎而影響獼猴夜宿地及其活動範圍的改變，以至人與獼猴衝突越來越烈。

獼猴社群活動範圍及夜宿地的改變包括C群由D3區域而改變至D2及E5區域、D群由E3區域而改變至C2區域、E群由D3區域而改變至B3區域、F群由D3區域而改變至B3區域、G群由D3區域而改變至C2區域、I群由H4區域而改變至I3區域、J群由F4區域而改變至F2區域及K群由F4區域而改變至G3區域（圖一）。A群與B群活動範圍由D3區域改變至D6區域，造成人與獼猴的主要衝突。B群的夜宿地已完全改變至軍事要塞管制區。C群、D群、E群、G群、F群及J群活動範圍改變而造成危害果園，J群活動範圍改變則侵擾壽山動物園。

野放後再度發現這些獼猴之機率與留滯獸籠長短有關。壽山醫教中心於2005年6月5日圈養14隻成雄、18隻亞成雄、6隻成雌及圈養中3隻成雌生下的3隻嬰猴，共計41隻。2005年6月22日分四批先野放先野放雄猴15隻，雌猴5隻及嬰猴3隻，共計23隻獼猴。這些獼猴平均關在獸籠及捕獸籠裡81.4 ± 5.3天，野放時皆能迅速離開獸籠而奔跑。野放後於2-10天內，再度發現23隻獼猴皆存活。其餘留滯壽山醫教中心有成雄（BM2）1隻及雄性單性群之亞成雄猴5隻，在7月17日海棠颱風侵襲其間死亡，死亡率達14.6%。2005年9月20日分二批野放雄猴11隻及雌猴1隻，共12隻獼猴，其關在狹窄狗籠及捕獸籠裡平均159.8 ± 19.6天。野放當時每隻獼猴皆行動遲緩似腿部肌肉無力，追蹤至2006年3月底，只發現一隻成雄存活，而其他11隻至今下落不明，可能已死亡。第一次野放在野外再度發現這些獼猴之機率為100%，與第二次再度發現之機率8.33%有顯著的差異（X² test, P< 0.05）。野放獼猴即使再度發現，也畏懼與遊客接觸。

因被獵捕之獼猴以雄猴居多（84.2%），成年雌猴僅佔15.8%。故獵捕降低原社群之雄雌性比率，且對成年雄猴之位序影響很大。核心雄猴遭捕捉後，群內雄猴多晉升為核心雄猴，且伴隨群、外雄猴的位序即變動。如C群之核心雄猴（CM4）於2004年9月4日失蹤，9月18日C群群內雄猴（CM12）晉升為核心雄猴，造成群、外雄猴的位序變動。2005年2月9日（CM12）核心雄猴遭捕，由群內雄猴（CM26）晉升為核心雄猴，此也造成群、外雄猴的位序變動。O群之核心雄猴（OM15）於2005年2月9日遭捕捉，同月24日由群內雄猴（OM2）晉升為核心雄猴，且O群於27日分群。K群之核心雄猴（KM22），群內雄猴（KM34）及群外雄猴（KM19）於2005年3月下旬遭獵捕。K群另一隻核心雄猴於2005年5月下旬遭獵捕，由雄性單性群之公猴移入該群為核心雄猴，造成雄猴的位序變動。K群之群內雄猴（KM19）於2005年4月2日前遭獵捕，6月22日野放後，7月2日出現於K群成為群外雄猴。但在二週後，KM19帶成年雌猴3隻（KF24、KF28與KF43）離開K群而分群。

野放後成年雄猴無法返回原社群，多成為其他社群之群外雄猴，不但位序降低，甚至遭社群成員的排擠。如K群位序第一群內雄猴（KM22）野放後發現其為他群群外雄猴。K群位序第二之群內雄猴（KM34）野放後發現其為他群群外雄猴。Iaa群之位序第一群內雄猴野放後發現其成為同群之群外雄猴。K群之核心雄猴於2005年9月野放，40天後發現成為他群群外雄猴。亞成雄猴野放後位序與原差別不大，並無降低的趨勢。雄性單性群之亞成雄猴（A群4隻、B群3隻及K群1隻）野放後，皆為原群或它群之群雄性單性群的成員。K群之群內亞成雄猴2隻於6月野放後，分別為同群之雄性單性群及群外雄猴的成員。

高階成年雌猴失蹤造成社群成雌位序的變動。B群位序分屬第一與二之成年雌猴（BF15及BF8），於2005年4月9日同時失蹤，造成社群內成年雌猴的敵對行為增加，直至2006年2月11日由BF14晉升為第一位序後，成年雌猴的位序才穩定下來。原屬於高階層成年雌猴（BF15及BF8）的母系家族位序下降為中階層。I群之成年雌猴（IF30，位序第二）於2005年2月1日失蹤，其母親由位序第一降為位序第二；而原位序第三之成雌晉升為位序第一。A群有三隻成年雌猴（位序分別為6, 7及13），分別於2005年4月間失蹤，亦造成A群成雌間位序的改變。

野放後雌猴會回原社群，但位序顯著降低，甚至遭社群成員的排擠。2005年6月野放A群之群內成雌遷回原群但位序改變，如AF5位序由第4降為第11，AF11位序由第8降為第12，AF22位序由第9降為第10，AF29位序由第10降為第12，AF31位序由第12降為第14。

討論

壽山地區經高雄市政府規劃建造遊客健行登山的木棧道，除此之外遍布許多登山小徑與私人休息區。自1996年壽山地區興建木棧道以來，私闢休息區增加約300處，致使壽山棲地破碎而影響獼猴夜宿地及活動範圍的改變。人類挑釁或驅離獼猴的行為，是造成人與獼猴衝突的主要原因（高與徐 2003）。若高雄市政府不得不採用獵捕之措施時，應極度審慎為之。包括獵捕過程加強防護措施，避免獼猴跌下高樹或懸崖，造成死傷或殘疾。獵捕麻醉量的多寡應依獼猴體型大小而更動。同時確實獵捕脫序獼猴，而不是為控制獼猴或湊數目而深入軍事管制區內獵捕。

獼猴野放後再發現機率低，可能與獼猴滯留籠內時間過久、獵捕過程缺乏防護及圈養環境不良、籠舍狹窄等有關。故建議改善圈養環境，宜採開放空間，同時圈養時間不宜超過3個月。因獵捕之獼猴多屬高位序，且以雄性居多，故獵捕即刻造成社群位序的變動及核心雄猴更替，並降低雄雌性比率。目前壽山地區雄雌性比率偏低，故為減少人猴衝突，應從棲地保育與復育開始。

壽山地區臺灣獼猴族群是高雄市獨特的生態資源。為保護壽山地區臺灣獼猴族群生態及多樣遺傳特性等，有關單位應有一套保育策略，除軍事要塞管制區外，在適當地點，可規劃保護區，進行棲地復育，以減少人猴之衝突。面對壽山地區民眾濫墾或盜採，市政府應嚴加取締且加以重罰。棲地重建與復育非一朝一夕可達成。木棧道既已興建，應加以規劃登山民眾的步行路線或規劃壽山地區為部分生態保護區、運動區及休閒區。我們由衷期望壽山不但是臺灣獼猴生存的樂園，也是民眾學習尊重與大自然其他成員共享資源的機會。

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圖一、壽山台灣獼猴社群夜宿地及主要活動範圍隨登山木棧道興建之變遷。箭號為改變方向與位置。