2022年5月11日 星期三

壽山臺灣獼猴成年及亞成雄猴遷出與遷入的探討

 壽山臺灣獼猴成年及亞成雄猴遷出與遷入的探討

摘        要

    獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中,其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis),是最不為人所熟知者,所 以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)在瀕臨絕種的保育類動物之等級上區分,引起諸多的爭議,往往是與人的彼此利益相衝突所導致。往前人類無知及唯利是圖的濫殺及獵捕,以及臺灣獼猴棲息地經年累月地破壞殆盡與野生動物生態環境的日益惡化,因此將臺灣獼猴列在瀕臨絕種保育類動物的排行榜上。

    雖目前臺灣獼猴面臨在人類貪婪的禁錮及各色各樣的藉口壓力下,致使臺灣獼猴在野生動物瀕臨絕種保育類之等級區分上,引起諸多紛紛擾擾的爭議性。難道是與人類的彼此利益相衝突嗎?其實是人類利用各懷鬼胎的藉口,而侵犯或侵佔其棲息地所導致。可悲!可嘆!人類不知檢討及反省己的所作所為,卻怪罪臺灣獼猴的肆虐不已。

    臺灣獼猴在整個生態系統上,有其不可抹煞的平衡角色及關鍵地位,及其生存於大自然的功能性及實在性,息息相關著未來人類生存的指標及里程碑。生存於自然界的臺灣獼猴能適應人類無知恐懼之善意與惡意的存在行為,且與人類和諧相處而共存共榮。為何人類不能適應享有動物權及土 地權的臺灣獼猴存在呢?而尊重動物倫理及土地倫理的人文素養又何在呢?

    研究者始於1993年7月,平均每年觀察及追蹤,生活於野地且自由活動之壽山臺灣獼猴超過180天以上的長期野外研究。我們經由個體辨識,來確認社群成員組成之動態變化以及社會行為。但經時空環境的變遷所造成生態情境的破壞,往往影響臺灣獼猴的組織結構和社會行為模式的改變。

    壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物,有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差 ,n=  )。其社群中之雌性成員,往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄,尤其於發情交配區間,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),(  >  %,n= )為最高」,所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中,其社群內成員位階高低的階級制度,其決定權、 選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性 。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  ),所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

    社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴,因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),但亦有(3歲)時之幼猴,隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動,為(  )( +_標準偏差,n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  );及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )遷出或為周邊雄猴群的一 員;或為流浪雄性單性群的一員;或為流浪孤猴,直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止 。

  就臺灣獼猴的組織結構及母系社會之群居生活,與群內成員變動,其各群之數量經常是變動不居的。先界定成年雄雌猴及亞成年雄雌猴的年齡,再將臺灣獼猴的時間間隔分為五期:生育期;發情、交配期;懷孕期;臣服期;示好期,以利探討成年及亞成年雄猴(含猴王) 的遷出與遷入 的時機與方式。

  臺灣獼猴的組織結構及母系社會之群居生活,但各群存在組織結構的差異性與高度的群居生活;並以20群間的互動情形,談及成年及亞成年雄猴(含猴王)的遷出與遷入的頻繁,除避免近親交配的前提下,由原群的高位階,至別群時,卻為低位階之因素,是本文探討的重點所在。

一、緒言:

  臺灣本島除人類以外,唯一的野生靈長類動物,就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis),屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、 獼猴屬,是臺灣本省特有種動物之一 (Murie.1872 ),也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden(1976 )的分類,臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬來猴 M. fascicularis,恆河猴  M. mulata 及日本獼猴 M. fuscata)中的一支,與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.,1997; Cronin  et al.1980)。

  由於過去對臺灣獼猴的研究,以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969 ;楊, 1983),而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴,1968:Poirier and Davidson. 1979:鄭 ,1989),佔有率大約低於10%;其中研究者早期又以日本的為多,本土的獼猴研究者與自然愛好觀察 者非常少。在此狀況下,臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音等 資料,諸多闕如。

  近十餘年來,由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力,才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林,1987;李與林,1988;林等,1988);但僅有 Wu and Lin(1992) 在墾丁社頂長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群)。但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地未被破壞 之處的山區發現( 李與林,1988;Lee and Lin,1992 ),如國家公園(林等,1988)與柴山(林與王,1991),而後者更是長期研究猴群行為生態的絕佳地點(儲,1998)。林與王(1991)在壽山曾調查 臺灣獼猴之族群分布,發現猴群有五群,至少有76隻;由於每日遊客上千,假日甚至可達萬餘人 以上,因此人為衝擊對此地區將有相當的影響。

  因此研究者自82年7月開始,在壽山長期觀察研究臺灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等。由於有關臺灣獼猴行為生態的資訊有限,常聽到一些不適用於臺灣獼猴行為之說法,或一些不切實際的論點與作法,及種種的迷思,而以訛傳訛。故先探討臺灣獼猴族群生活史與生態概況,再依序探討臺灣獼猴生態功能與人類對臺灣獼猴生存之影響,期能藉以澄清觀念上與認知上的差距,由衷冀望壽山不僅是臺灣獼猴生存的樂園;也是民眾學習尊重與大自然與其他成員共享資源的機會。

二、研究方法:

  壽山原屬軍事管制區,在野生動物保育法實施之後,部份地區於民國78 年對一般民眾開放, 即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山( 柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區),與南壽山,故以壽山稱之。

    自82年7月開始,研究者六年多來,風雨無阻,每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外,在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察,平均每年觀察時間超過 180天以上。同時以餵食方式、馴化、接近與親近臺灣獼猴,進而熟識個體,目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴二十群之成年及亞成雄猴與雌猴的特徵及年齡。猴群名稱則或依個體特徵、或依猴群初被發現或常活動的地點而命之(表一)。研究期間之前的資料,則參考林與王(1995)及老山友的資料。

  從1995年一月開始,至1999年十一月底,每次遇見猴群時,依成員個體特徵及年齡來確認猴群,並紀錄時間、地點、猴群成員組成及行為,特別紀錄各群生雙胞胎的狀況。

三、研究結果與討論:
  臺灣獼猴之社會結構除群外孤猴及流浪孤猴外,大多過著以母系為主的群居生活,由雌猴與嬰幼猴及一隻象徵性的猴王和多隻雄猴所組成的群體,有相當明卻的階級制度與組織。其母系的社會組織,在猴王為王位爭奪過程中,處於關鍵的地位外。母系社會中的親緣關係,正關係著彼 此位階的高低及資源分配的均勻;位階高的親緣團體,往往決定該群的資源分配。

  依臺灣獼猴的社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。群外雄猴、或群外孤猴或流浪孤猴,雖經猴王的同意入主群內,但其交際行為的運用,亦視雌猴的接納程度如何,否則遭驅逐,造成群內成員變動,而群內與周邊雄猴的遷出及遷入的頻繁。雖以母系為主的群居生活,但亦有成年雌猴的遷出與遷入的存在;及由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,造成短時間的分群,而後又遷往原群,不在本文敘述之。

(一)、臺灣獼猴成年雄雌猴及亞成年雄雌猴的年齡之界定:

 1.亞成年雌猴的年齡:亞成年雌猴的年齡界定為滿三歲,主要以性皮膚及乳頭之情形為基準,且滿三歲的雌猴具有交配的能力,其生育佔20群中的  %,少於  %。

 2.成年雌猴的年齡:成年雌猴的年齡界定為滿四歲以上,主要以性皮膚及乳頭之情形為基準,且滿四歲以上的雌猴有交配能力的可達  %以上,其生育佔20群中的  %,高於  %。

 3.成年雌猴之各年齡層的年齡:成年雌猴之各年齡層的年齡,應以長期的觀察為基準,並不受成年雌猴之連續或間隔生育、或換毛、或流產及嬰猴死亡及失蹤的影響,可從各個成年雌猴之臉 型特徵的差異、性皮膚的摺曲程度、乳頭的長短及乳房的下垂度、臉上的顏色及斑點、背部彎曲及猴腮的疏密等來判定。

 4.亞成年雄猴的年齡:亞成年雄猴的年齡界定為滿三歲以上至未滿七歲,主要以亞成年雄猴的遷出與遷入及交配能力為基準,三歲之亞成年雄猴的遷出與遷入率佔20群中的    %;四歲之亞成 年雄猴的遷出與遷入率佔20群中的     %;五歲之亞成年雄猴的遷出與遷入率佔20群中的    %;六 歲之亞成年雄猴的遷出與遷入率佔20群中的    %。及五歲之亞成年雄猴的交配能力,佔20群中的   %,低於  %;五歲之亞成年雄猴的交配能力,佔20群中的  %,低於  %。

 5.成年雄猴的年齡:成年雄猴的年齡滿七歲以上,主要以成年雄猴的遷出與遷入及交配能力為基準,滿七歲以上的成年雄猴,其遷出與遷入率佔20群中的   %,高於 %、或二度的遷出與遷入率佔20群中的   % ,高於 %。滿七歲以上的成年雄猴之交配能力出現頻繁,其交配能力佔20群中的     %,高於       %。

 6.成年雄猴之各年齡層的年齡:成年雄猴之各年齡層的年齡,應以長期的觀察為基準,並不受成年雄猴之體形碩壯、或翹尾、或換毛、或位階高低的影響,可從各個成年雄猴之臉型特徵的差 異、滿十歲以上之臀部尾端的腫脹、頭型的圓滿與凹凸、臉型的長短度、臉上的顏色及斑點的多少與分布、肢體的受傷部位及程度與特徵、猴腮的疏密程度、發情時的眼線及交配能力等來判定 。

(二)、臺灣獼猴的時間間隔分為五期:

 1. 生育期:生育期以每年每月出現最高的頻度為基準,成年雌猴之生育,約有   % 的嬰猴,主要集中於每年的四月至六月中出生,在超過 次的紀錄中,高於     %。此時期正是成年雌猴身懷六甲或嬰猴出生之際,加上生產後體弱之時,是成年及亞成年雄猴的遷出與遷入的最佳時機。

 2. 發情、交配期:發情、交配期以每年每月出現最高的頻度為基準,成年雄猴與成年雌猴的交配主要集中於每年的十月至十二月,在超過 次的紀錄中,高於 %。此時猴王常跟隨發情之成 年雌猴,交配無數,體力透支,個個瘦身有成,正給予群外孤猴或流浪孤猴有機可趁而遷入;且同一時間成年雌猴正是需要之時,亦是成年雄猴的發洩期,彼此間的互動而造成成年雄猴的遷出 與遷入之頻繁。

 3. 懷孕期:懷孕期以每年的十月至十二月的發情、交配期,與每年的四月至六月的生育期為基準,其懷孕期為 天,( +    標準偏差,n= )。此時期正是成年雌猴身懷六甲,是成年及亞成年雄猴的遷出與遷入的最佳時機。

 4. 臣服期:臣服期以每年每月出現最高的頻度為基準,猴王對群內、外雄猴、或群外孤猴及流浪孤猴、或雄單性群的示好,如理毛、唇動、跨騎、擁抱、親嘴等相互行為動作,主要集中於每 年的四月至六月之生育期,可延伸至每年的九月,在超過 次的紀錄中,高於  %。當猴王臣服 成年雌猴時,具有親緣關係的亞成及成年雄猴的存在,是一大阻力,且對王位亦是一大威脅,而 造成成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

 5. 示好期:示好期以每年每月出現最高的頻度為基準,猴王對群內雌猴如理毛、唇動、跨騎、 威嚇、追逐、強迫、翹尾等相互行為動作,主要集中於每年的六月至九月,可延伸至年的十月至 十二月的發情、交配期。猴王為穩固其王位,頻頻向群內、外雄猴示好,以培養其親信與勢力, 進而驅趕群外孤猴或流浪孤猴,而造成成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

(三)、臺灣獼猴社會結構:臺灣獼猴大多過著群居的生活,有相當明確的階級制度與組織的社會。猴群是以母系為主的社會形態,亦即雌性成員留在出生的母群;或位序的高低之決定權亦在於雌性成員,而漸年長的雄性成員在亞成猴( 3-6歲 )時,慢慢地離開原群活動,或為雄單性群的一員;或為群外孤猴;或為流浪孤猴,直到能被另一群雌猴接納為止,有的終身為流浪孤猴。猴群 的大小可從8 至100隻,在1999年11月的平均猴群數為  ( +     標準偏差,n=    )。穩定的臺灣獼猴社會組織通常包括:

 1. 群內與周邊雄猴:核心雄猴為一隻象徵性的猴王,及一或數隻的副手,猴王帶領猴群移行與活動(發情交配期例外) 而副手大多殿後,照顧落後之幼猴;遇牠群侵犯時,猴王和副手則擔任防衛保護猴群的責任,並驅離群外孤猴或流浪孤猴。雄性成員較多的猴群還包括:1至10隻之周邊的群外雄猴,擔任前哨警戒與防衛的任務;3至13隻之周邊的雄性單性群則負責棲息地的固守,防止別群入侵其勢力範圍或於移行與活動時,亦擔任前哨警戒與防衛的任務,及驅趕者的角色。

 2. 群內雌猴:擔任保護幼猴與嬰猴的角色外,並負責驅離別群之群外雄猴;或與別群雌猴相鬥之任務。棲息時位序高之雌猴與幼猴圍繞在猴王四周,位序低之雌猴與幼猴則分開較散於四周,亦擔任警戒與防衛的任務;移行與活動時,位序高之雌猴與幼猴則緊跟隨於猴王之後,位序低 雌猴與幼猴則較分散或殿後。

 3. 群外孤猴則環伺於該群之群外,展現其交際行為,伺機進入群內與母猴交配或藉此提高位序,進而謀奪王位。

 4. 流浪孤猴則不屬任何一群,常環伺於各群,處處展現其交際行為,伺機進入群內與雌猴交配,直接謀奪王位。

(四)、高度的社會群居生活:

 1. 社會結構上所扮演的角色與職責:猴王、副手、群內外雄猴、雄性單性群、群內雌猴及亞成雌猴,都有其所扮演的不同角色及應負的責任,所形成的社會群居生活。

 2. 團體生活之社交行為與社交禮儀:臺灣獼猴之社會結構除群外孤猴及流浪孤猴外,大多過著以母系為主的群居生活,有相當明卻的階級制度與組織。群外雄猴、或群外孤猴或流浪孤猴,雖經猴王的同意入主群內,但其交際行為的運用,亦視雌猴的接納程度如何,否則遭驅逐,造成群內成員變動,及群內與周邊雄猴的遷出及遷入的頻繁。

 3. 團體生活之溝通方式:如理毛、唇動、跨騎、擁抱、親嘴、威嚇、追逐、強迫、翹尾等相互行為動作等相互行為中,彼此間位階的高低、性別、對象、年齡等,都具有不同社會行為的涵義。目前所知,有其幾種的聲音之強弱來傳遞訊息,如再配合其眼神及動作等行為,有 種的傳遞 訊息之涵義,且20群中,每群亦存有不同而特殊的聲音來傳遞訊息。

 4. 團體生活中之次團體的親緣:臺灣獼猴之母系的社會組織,在猴王為王位爭奪過程中,處於關鍵的地位外。母系社會中的親緣關係,正關係著彼此位階的高低及資源分配的均勻;位階高的 親緣團體,往往決定該群的資源分配。次團體的親緣與次團體的親緣的互動彼此較密切。

  5. 團體生活中之親緣團體間的互動行為:母系社會中的親緣關係,正關係著彼此位階的高低及資源的分配。位階高的成年雌猴,其繁衍的下一代位階亦高,如此形成高位階的次親緣團體,為了本身既得的各種利益,具有決定的分配資源的權利,甚至猴王的更替與產生,都要看位階高 的次團親緣體之臉色與接納程度;再加上位階高的成年雌猴具有交配的選擇權。依11群之原群其
成年雌猴位階高的變動率小<於  %;9群之分群其成年雌猴位階低的變動率小>於  %。可知成 年雌猴位階高者於群內少有變動,於群內競爭及資源分配上,佔有絕對的優勢;成年雌猴位階低 者,居於劣勢的地位。雖在發情、交配期或新猴王產生時,位階在中下階級者,其位階雖有變動 ,卻也無法晉升至高層的位階。造成高位階的次親緣團體,常常排擠低位階的次親緣團體。

  6. 團體生活中之經驗的學習:依臺灣獼猴的習性,有其自然的本能存在,如理毛、唇動、聲音 等,但大部分的社會行為,是從團體生活互動中的經驗學習以及 獨立行為。

(五)、群內成員變動:亞成雄猴常在7歲前,通常是3-6歲時,離開出生之猴群。每年的四月至十月為亞成雄猴,及每年的七月至十二月是成年雄猴之遷出與遷入的頻繁期,造成各群數量的增 加或減少或失蹤。剛遷入的雄猴,依遷入時間的早或晚,其位序通常較低,當猴群互動情形穩定後、及其交際手腕的運用、經過一段時間其位序逐漸提高、會影響該群的活動領域。

 1.分群的影響:當猴群數量多時,群內競爭增強,常由一群分為二群(Dittus,1988),活動範圍因而自然擴大。但由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群成員數量可能較其他地區猴群,成員數量龐大,而延遲分群的時機,但今年成年雄猴之數量驟減,卻加速分群。本群其移行路線與活動範圍稍有改變,但分出之群其活動範圍會變得狹窄,而影響成年及亞成 年雄猴的遷出與遷入。

 2.新猴王的產生:在 次猴王更替中,超過 % 發生於十月至翌年三月,又以十二月與二月為最高;在六至八月間,亦有 % 的猴王更替產生。當新猴王產生後,猴王帶領猴群移動或覓食時,會帶該群至其往前所熟悉的活動領域。當新猴王會帶領該群至其熟悉的環境覓食,而改變移行 路線與活動範圍,其活動範圍逐漸地增廣,而影響成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

 3. 猴群數量的多寡:猴群的數量多(約五十隻以上),為了找尋足夠的食物來生活與生存,其活動範圍自然地增廣。Wu and Lin (1993)曾估計一群臺灣獼猴(11-16)的活動範圍有14至19.5 公頃。但由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群的活動範圍與領域,出現重疊的現象。彼此間的互相情形,亦有所謂的強勢猴群與弱勢猴群的存在,足以探討其生存空間,依壽山臺灣獼猴的族群密度=族群總數量臺灣獼猴除以壽山總面積,肯定有尚未出現的新猴群存在,而影響成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

(六)、種內競爭:
 1. 群外孤猴及流浪孤猴與猴王的競爭:每年五月至九月常出現研究者熟識或未曾謀面的群外孤 猴及流浪孤猴,這些八歲至十歲的雄猴,憑其身強體壯與翹尾的英姿,出現於猴群外,造成該猴 群之猴王之王位深受威脅,而主動避開群外孤猴及流浪孤猴,致使移行路線有所變動,進而改變活動範圍,而影響成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

 2.猴群競爭:由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群的活動範圍與領域,出現重疊的現象。彼此間的互相情形,有所謂的強勢猴群與弱勢猴群的存在,當弱勢猴群遇到強勢猴群時,會遭到強勢猴群的驅趕,而改變弱勢猴群的活動範圍與夜棲地,而影響成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

(七)、根據上述:在其避免近親交配的前提下,茲探討成年及亞成年雄猴(含猴王)的遷出與遷入 的因素:

 1)親緣關係:壽山臺灣獼猴為原住猴,依年齡判別部份臺灣獼猴都已超過十歲,及其本身的聰明才智與記憶,都曉得其彼此的親緣關係。亞成雄猴常在7歲前,通常是3-6歲時,離開出生之猴群;及其二度之離群或分群。當其父執輩或兄執輩先前遷出與遷入至何群,其晚執輩亦會單獨或結伴同行而遷出與遷入至此群,彼此間之依賴與相互照顧,並對其位階的晉升有所助益。雖沒親緣的關係,但遷入至同一群時,彼此的照顧與熟識,二度的遷出至何群,會依先後的次序至該群,又是彼此間之依賴與相互照顧,而形成成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

 2)活動範圍的界限與間隔:壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發及人類的濫墾與濫 伐,致使棲地植被變更,而導致活動範圍的重複,棲息地的重疊等,雖然延遲分群的時機。但距 離的相近、重複、重疊,是最容易造成成年及亞成年雄猴的遷出與遷入之頻繁,所謂此處不留爺 、自有留爺處。南、北壽山的活動範圍的界限與間隔,對於成年及亞成年雄猴的遷出與遷入是有
所限制與差異的存在。

 3)群內成年雌猴位階的高低:母系社會中的親緣關係,正關係著彼此位階的高低及資源的分配。位階高的成年雌猴,其繁衍的下一代位階亦高,如此形成高位階的次團體親緣,其亞成雄猴常 在6歲前後,甚至7歲後才遷出本群,而那些低位階的次團體親的亞成雄猴通常於3至4歲,即遷出本群,所以群內位階高的次團體親緣,往往影響亞成雄猴之遷出與遷入。成年雌猴位階低者,居於劣勢的地位,雖在發情、交配期或新猴王產生時,位階在中下階級者,其位階雖有變動,卻也無法晉升至高層的位階,趁各種機會下分群,而同時造成成年及亞成年雄猴的遷出與遷入。

 4)發情、交配期之交配能力:成年雄猴與成年雌猴的交配主要集中於每年的十月至十二月,在 超過 次的紀錄中,高於 %。依臺灣獼猴的社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。群內、外雄猴則視成年雌猴的接納程度、及時間的前後來排定位階,常為了晉升至核心地位及交配之分配利益,發生彼此間的排斥現象。群內雄猴有其 應有的交配權利,但交配能力不足時,易造成其遷出與遷入;群外雄猴雖交配能力足,但受到猴王及群內雄猴的排斥與成年雌猴的不接納,亦易造成其遷出與遷入;此時具有交配能力的群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群,是遷出與遷入的最佳時機。當群內成年雄猴因遷出或失蹤,其數量減少與群內成年雌猴之比為一比二,形成差距時,此時正是別群數量多的成年雄猴遷出的最佳時 機,也改變了彼此的交配形態。

 5)成年雌猴間的親緣關係:依11群之原群其成年雌猴位階高的變動率小<於 %;9群之分群其成年雌猴位階低的變動率小>於    %。可知成年雌猴位階高者於群內少有變動,於群內競爭及資源分配上,佔有絕對的優勢;為了本身既得的各種利益,具有決定的分配資源的權利,甚至猴王的更替與產生,都要看位階高的次團體親緣之臉色與接納程度;成年雌猴位階低者,居於劣勢的地位;再加上位階高的成年雌猴具有交配的選擇權。低位階的次團體親緣之成年雌猴,長期在交配資源的分配不公平下,或資源的重新分配、或成年雌猴的見異思遷,自然地主動找具有交配能力的群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群,而造成成年雄猴遷的出與遷入。

 6)猴群本身的數量:猴群本身數量的多寡,能影響猴王的更替的次數,數量越少,猴王更替的 次數越頻繁,反之較不易更替,但容易造成分群。在20群中  次之猴王更替中,猴群本身數量 多的有 %,分群的超過  %。當群內沒有領導中心或成年雄猴遷出的頻繁,往往給予具有企圖心的群外孤猴或流浪孤猴有機可趁,易造成成年雄猴及雄單性群的遷出與遷入。

 7)分群:分群為猴王時,群內成年雌猴位序的變動及資源的重新分配,間接影響的王位的穩固性外;並直接影響成年雄猴的遷出與遷入的頻繁。

  8)伺機王位:年長的成年雄猴,遷入至別群,先是成為非主流的群外雄猴,呆久了,在20群中 次之猴王更替中,佔有 % ,為了本身的利益,常憑其交際的手腕,伺機進入主流的群內雄猴。當該群無領導中心或其他的相關因素存在,由曾擔任猴王的年長者暫代猴王的職責,並藉群外雄 猴的合力行為,直接晉升為猴王,在20群中 次之猴王更替中,佔有   % ,比率極高,直接影響成年雄猴的遷出與遷入的頻繁。

  9)臺灣獼猴的食性:壽山野生植物分布廣闊,目前調查及紀錄壽山臺灣獼猴可食植物的果實、 根、莖、葉、花等可多達 140種以上,自然因素使果樹有季節性的變化而使食物組成不同。依臺灣獼猴的食性,自然會改變其移行路線與活動範圍,進而影響成年雄猴的遷出與遷入的頻繁。

 10)猴王的更替:群內成員的變動,猴群本身數量的多寡,及成年雄猴的遷出與遷入,都能影響猴王的產生與更替。在猴王的更替的過程中,當群內沒有領導中心或紛爭之際,往往給予群外孤猴或流浪孤猴及群外雄猴的合力,趁此機會奪取王位,易造成成年雄猴及雄單性群的遷出與遷入 ,及新舊猴王的更替,亦造成本身的遷出與遷入。

 11)人為因素的影響:人為因素如,棲息地的破壞、獵捕壓力及販賣行為依然存在、人類惡意的攻擊與干擾、人類的餵食行為、研究者本身、步道與涼亭的設置、登山遊客的多寡、保育觀念上的成就、軍事管制區的存在而直接影響移行路線與活動範圍的改變,而造成各群的互動情形,亦間接影響到成年雄猴的遷出與遷入。

 12)移行與覓食路線:移行及覓食路線的改變、重複、限制,造成彼此的熟識而互動及種內的競爭,進而影響成年雄猴的遷出與遷入。

 13)群內、外雄猴:群內雄猴為了本身既得的利益及資源的分配,往往藉猴王及高位階的成年雌猴,驅趕群外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴;而且位階低的成年雄猴易遭欺凌,自然造成群外雄猴 及群外孤猴或流浪孤猴遷出的頻繁。

 14)本身的人格特質:此關成年雄猴本身的體形、能力、面貌、魅力及智慧如何等,為了本身的利益,常憑其交際的手腕,伺機進入主流的群內雄猴,在其本身的人格特質如何,有的立即入群 內;有的長期為周邊雄猴,甚至終身為流浪孤猴,以至於造成群外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴遷出的頻繁。

 15)本身的職責與角色:周邊的群外雄猴,擔任前哨警戒與防衛的任務,周邊的雄性單性群則負責棲息地的固守,防止別群入侵其勢力範圍或於移行與活動時,亦擔任前哨警戒與防衛的任務,及驅趕者的角色,如未盡本身的職責與其所扮演的角色表現如何,如兩群對抗時是否衝鋒陷陣、 嬰猴受傷、幼猴死亡等,往往遭猴王及高位階的成年雌猴的驅趕,造成周邊雄猴遷出的頻繁。

 16)成年雌猴發情的多寡:猴王通常享有對雌猴的選擇權與優先交配權,部份猴王的交配對象也有特定之對象,該群低位階的次團體親緣之成年雌猴,正處在多數的發情、誘惑之際,此時最易吸引,具有交配能力的群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群,主動示好而造成成年雄猴的遷出與遷 入。

 17)環境的熟悉度:除來自同群的親緣關係外,周邊雄猴是否熟悉欲遷入的該群;或熟悉該群雌猴;或往前彼此熟識與伙伴,或同是天涯淪落人及與該群成員的互動如何,亦關係著周邊雄猴的遷出與遷入。南、北壽山的環境的熟悉度,對於成年及亞成年雄猴的遷出與遷入是有所限制與差異的存在。

 18)自然環境與群居習性:此處不留猴爺,自有他處有棲身之處,雖寄人籬下亦得安身之處,或落葉歸根以安老終身。

 19)環境的適應力:成年及亞成年雄猴的遷出與遷入是求生的本能及之道,亦是經驗的學習。雖有時是本身的受傷或貪玩等而遷出,但彼此的認識及熟識,有助於互動的訓練及智慧的磨練。

  20)猴王的關係:當在猴王的產生與更替而登上猴王時,同群的親緣關係,或昔時彼此的認識及熟識的周邊雄猴,靠裙帶關係或攀龍附鳳而遷入該群,亦可增加猴王的勢力而穩固王位,或與猴王的領導風格格格不入,得不到賞識或自知無趣,造成周邊雄猴遷出與遷入的頻繁。

  壽山臺灣獼猴與人類和諧相處,共享這一片山林,此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為原住猴,依年齡判別部份臺灣獼猴都已超過十歲,早在柴山自然公園開放之前,就已存在的事實,是不可否認的。

臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎,有的兩年或三年才生一胎,甚至有的四年才生第一胎,並有自然因子的限制(如氣候)導致嬰猴的死亡,再加上棲地植被變更及各種群間競爭的影響,臺 灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在,不但與人爭生存空間 ,也威脅到人類的權益。

  目前並無任何壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案,對遊客與獼猴也無任何的保護措施或規範可依循。部份遊客常在施比受更有福的觀念上,產生任意餵食的行為,但應先瞭解臺灣獼猴的食性、習性、聲音的辨識、肢體語言的動作及社會行為與結構等,更不可有寵物心理與攻擊、干擾、鄙視的心態與行為,否則臺灣獼猴會模仿人類的行為,以其人之道;反其人之身,造成彼此間不必要的傷害與困擾!是誰對?是誰錯?最需要教導也僅遊客能被教導,想必大家都心知肚明 !而這也是最不容易做的事!

  往昔許許多多的問號與認知上的差距,已深值人心,此乃建立在沒有與壽山臺灣獼猴親近,缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討的結果。一些事件,再經新聞媒體或報章雜誌的大肆報導,以訛傳訛所造成的種種偏見與私見,甚至造成群眾語言上的暴力與衝突。所以不管登山的目的何在?都應有包容心的雅量與風度。

  壽山臺灣獼猴整個族群的數量,在這些年中增加的原因,主要是新猴群的發現,這當然是由於辛苦的研究調查,以懂得臺灣獼猴的習性及食性,用聲音的辨識,再加上地毯式的搜索方式,而發現新猴群,並不是臺灣獼猴很會生,一下子暴增的。有些人士批評餵食臺灣獼猴,結果會使猴群數量急速的增加、過度倚賴人類餵食,進而喪失謀生能力等等,這些迷思都是因為沒有深入地瞭解與探討臺灣獼猴的族群生態的結果。

  壽山臺灣獼猴成年及亞成年雄猴的遷出與遷入,並非僅單一受控於餵食者的行為,而是自然界各種自然因子或人為因素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。每當上山觀察研究及追蹤猴群時,看到無知貪婪的人類,盜採及販賣可食性或作為藥用的植物,濫闢登山路線,及各個佔地為王,而濫伐樹木,開闢或增建休息區或運動場所,破壞猴群之棲息地,致使猴群流離失所而居無定處,卻誤認猴群及數量的急速增加。

  有鑑於此,茲探討壽山臺灣獼猴之成年及亞成年雄猴的遷出與遷入因素及彼此互動行為,其中影響最大的是人類所作所為及心態。並藉此告知文明人,地球只是所有人類賴以生存的地方,地球上的草木萬物都與人類息息相關;人類有登山運動的權利,但也有愛護地球,珍惜自然的責任及素養,如果恣意妄為破壞生態環境,必將導致全體人類極大的浩劫,後代子孫也會生活在空氣汙濁及充滿垃圾的惡質環境中,不可不慎啊!

  但自七十八年部份開放以來,經人類的踐踏與蹂躪,壽山孕育大自然無數的生命及自然生態資源豐富,卻逐漸地受到有形的破壞及無形的殺手,而走向資源枯竭與生態毀滅的憂慮,使整個生態環境與自然景觀已今非昔比,面目全非了。其實此種情形,有心人士與有關單位一再呼籲,其效果不佳,還是我行我素,有過之而無不及,無知的行為使生態系之潛在危機,步步走向萬劫不復的境地。

  就目前而言:其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等,在此過渡的階段,應有一 套有效的經營與管理.並劍及履及地實行,否則為時已晚,再談復育工作,那談何容易?今日不 做,明日就會後悔!藉此篇報告,除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外,更盼喚醒人類的良知 ,保育壽山整個生態環境與自然景觀,以達自然資源的永續利用。

四、參考資料:(略)(1999年撰寫)

壽山臺灣獼猴分群

 壽山臺灣獼猴分群

摘        要

    獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中,其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis),是最不為人所熟知者,所 以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)在瀕臨絕種的保育類動物之等級上區分,引起諸多的爭議,往往是與 人的彼此利益相衝突所導致。往前人類無知及唯利是圖的濫殺及獵捕,以及臺灣獼猴棲息地經年累月地破壞殆盡與野生動物生態環境的日益惡化,因此將臺灣獼猴列在瀕臨絕種保育類動物的排行榜上。

    雖目前臺灣獼猴面臨在人類貪婪的禁錮及各色各樣的藉口壓力下,致使臺灣獼猴在野生動物瀕 臨絕種保育類之等級區分上,引起諸多紛紛擾擾的爭議性。難道是與人類的彼此利益相衝突嗎?其實是人類利用各懷鬼胎的藉口,而侵犯或侵佔其棲息地所導致。可悲!可嘆!人類不知檢討及反省自己的所作所為,卻怪罪臺灣獼猴的肆虐不已。

    臺灣獼猴在整個生態系統上,有其不可抹煞的平衡角色及關鍵地位,及其生存於大自然的功能性及實在性,息息相關著未來人類生存的指標及里程碑。生存於自然界的臺灣獼猴能適應人類無知恐懼之善意與惡意的存在行為,且與人類和諧相處而共存共榮。為何人類不能適應享有動物權及土地權的臺灣獼猴存在呢?而尊重動物倫理及土地倫理的人文素養又何在呢?

    研究者始於1993年7月,平均每年觀察及追蹤,生活於野地且自由活動之壽山臺灣獼猴超過180天以上的長期野外研究。我們經由個體辨識,來確認社群成員組成之動態變化以及社會行為。但經時空環境的變遷所造成生態情境的破壞,往往影響臺灣獼猴的組織結構和社會行為模式的改變。就臺灣獼猴的組織結構及母系社會之群居生活,與群內成員變動,其各群之數量經常是變動不居的。

    壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物,有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差 ,n=  )。其社群中之雌性成員,往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄,尤其 於發情交配區間,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),(  >  %,n= )為最高」,所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中,其社群內成員位階高低的階級制度,其決定權、選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性 。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  ),所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

    社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴,因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),但亦有(3歲)時之幼猴,隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動,為(  )( +_標準偏差,n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  );及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )遷出或為周邊雄猴群的一員;或為流浪雄性單性群的一員;或為流浪孤猴,直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止 。

  依分群的方式及分群之時機而言,及分群的因素,並藉此探討原群與分群者互動之情形。由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群成員數量可能較其他地區猴群成員 數量龐大,而延遲分群的時機,(81年至87年,有五群),但今年成年雄猴之數量驟減,卻加速分群(88年有四群)。本文所探討的重點是以22群猴群而言:探討猴分群過程的共同因素及差異之所 在。

一、緒言:

  臺灣本島除人類以外,唯一的野生靈長類動物,就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis),屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、 獼猴屬,是臺灣本省特有種動物之一 (Murie.1872 ),也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden( 1976 )的分類,臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬來猴 M. fascicularis,恆河猴  M. mulata及日本獼猴 M. fuscata)中的一支,與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.,1997; Cronin  et al.1980 )。

  由於過去對臺灣獼猴的研究,以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969 ;楊, 1983),而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴,1968:Poirier and Davidson. 1979: 鄭,1989 ),佔有率大約低於10%;其中研究者早期又以日本的為多,本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。

  在此狀況下,臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等資料 ,諸多闕如。近十餘年來,由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力,才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林,1987;李與林,1988;林等,1988 );但僅有 Wu and Lin (1992) 在墾丁社頂長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群)。但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地 未被破壞之處的山區發現 (李與林,1988;Lee and Lin,1992),如國家公園(林等,1988)與柴山(林與王,1991),而後者更是長期研究猴群行為生態的絕佳地點(儲,1998)。林與王(1991)在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布,發現猴群有五群,至少有76隻;由於每日遊客上千,假日甚至可 達萬餘人以上,因此人為衝擊對此地區將有相當的影響。

  因此研究者自82年7月開始,在壽山長期觀察研究臺灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等。由於有關臺灣獼猴行為生態的資訊有限,常聽到一些不適用於臺灣獼猴行為之說法,或一些不切實際的論點與作法,及種種的迷思,而以訛傳訛。故先探討臺灣獼猴分群的方式及分群之時機而言,及分群的因素,再依序探討原群與分群者互動之情形。,期能藉以澄清觀念上與認知上的差距,由衷冀望壽山不僅是臺灣獼猴生存的樂園;也是民眾學習尊重 與大自然與其他成員共享資源的機會。

二、研究方法:

   壽山原屬軍事管制區,在野生動物保育法實施之後,部份地區於民國78年對一般民眾開放,即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區),與南 壽山,故以壽山稱之。自82年 7月開始,研究者六年多來,風雨無阻,每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外,在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察,平均每年觀察時間超過180 天以上。同時以餵食方式、馴化、接近與親近臺灣獼猴,進而熟識個體,目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴二十群之成年及亞成雄猴與雌猴的特徵及年齡。

  猴群名稱則或依個體特徵、或依猴群初被發現或常活動的地點而命之(表一)。研究期間之前的資料,則參考林與王(1995)及老山友的資料。從1995年一月開始,至1999年十一月底,每次遇見猴群時,依成員個體特徵及年齡來確認猴 群,並紀錄時間、地點、猴群成員組成及行為,特別紀錄各群之分群時機與方式的狀況。

三、研究結果與討論:

  臺灣獼猴的組織結構及母系社會之群居生活,與群內成員變動,其各群之數量經常是變動不居的。當猴群數量多時,群內競爭增強,常由一群分為二群( Dittus,1988),活動範圍因而自然擴大。

  但由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群成員數量可能較其他地區 猴群成員數量龐大,而延遲分群的時機; 81.02 阿醜群分出殘障群、 83.02 二四六群分出相思台群、85.02.03 大群分出野猴王群、86.05.14 缺嘴群分出新缺群、87.10.04 大群分出老六群。但今年成年雄猴之數量驟減,卻加速分群:88.06.24青驚群分出類青王群、88.08.19 管三哨群分出海哨群、88.11.07 開心谷群分出小開心群、 88.11.24阿醜群分出類日本群。(其中阿醜群與大群有分出二群之紀錄)。

  臺灣獼猴社會結構:臺灣獼猴大多過著群居的生活,有相當明確的階級制度與組織的社會。猴群是以母系為主的社會形態,亦即雌性成員留在出生的母群;或位序的高低之決定權亦在於雌性成員,而漸年長的雄性成員在亞成猴(3-6歲)時,慢慢地離開原群活動,或為雄單性群的一員;或為群外孤猴;或為流浪孤猴,直到能被另一群雌猴接納為止,有的終身為流浪孤猴。猴群的大小可從8至100隻,在1999年11月的平均猴群數為 ( +          標準偏差,n=       )。穩定的臺灣獼猴社會組織通常包括:

  1)、群內與周邊雄猴:核心雄猴為一隻象徵性的猴王,及一或數隻的副手,猴王帶領猴群移行與活動(發情交配期例外)而副手大多殿後,照顧落後之幼猴;遇牠群侵犯時,猴王和 副手則擔任防衛保護猴群的責任,並驅離群外孤猴或流浪孤猴。雄性成員較多的猴群還包括: 1至 10隻之周邊的群外雄猴,擔任前哨警戒與防衛的任務;3至13隻之周邊的雄性單性群則負責棲息地的固守,防止別群入侵其勢力範圍或於移行與活動時,亦擔任前哨警戒與防衛的任務,及驅趕者的角色 。

  2)、群內雌猴:擔任保護幼猴與嬰猴的角色外,並負責驅離別群之群外雄猴;或與別群雌猴相鬥之任務。棲息時位序高之雌猴與幼猴圍繞在猴王四周,位序低之雌猴與幼猴則分開較散於四周 ,亦擔任警戒與防衛的任務;移行與活動時,位序高之雌猴與幼猴則緊跟隨於猴王之後,位序低之雌猴與幼猴則較分散或殿後。

 3)、群外孤猴則環伺於該群之群外,展現其交際行為,伺機進入群內與雌猴交配或藉此提高位序,進而謀奪核心雄猴地位。

 4)、流浪孤猴則不屬任何一群,常環伺於各群,處處展現其交際行為,伺機進入群內與雌猴交配,直接謀奪核心雄猴地位。

  臺灣獼猴之社會結構除群外孤猴及流浪孤猴外,大多過著以母系為主的群居生活,由雌猴與嬰幼猴及一隻象徵性的猴王和多隻雄猴所組成的群體,有相當明卻的階級制度與組織。其母系的 社會組織,在核心雄猴為地位爭奪過程中,處於關鍵的地位外。母系社會中的親緣關係,正關係著彼 此位階的高低及資源分配的均勻;位階高的親緣團體,往往決定該群的資源分配。依臺灣獼猴的

社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。群外雄猴、或群外孤猴或流浪孤猴,雖經猴王的同意入主群內,但其交際行為的運用,亦視雌猴的接 納程度如何,否則遭驅逐,造成群內成員變動,而群內與周邊雄猴的遷出及遷入的頻繁。雖以母系為主的群居生活,但亦有成年雌猴的遷出與遷入的存在;及由於壽山是封閉的地形,再加上外 圍區域過度的開發,造成短時間的分群,而後又遷往原群,不在本文敘述之。

    現將影響臺灣獼猴之分群的時機及分群之方式,及分群的因素條列於下:

(一)、臺灣獼猴分群的時機:依分群的月份而言,二月份有三群、五月份有一群、六月份有一群、八月份有一群、十月份有一群、十一月份有二群,其在發情、交配期,佔 %;於生育期,佔 %。此二時期正是猴王產生與更替的頻繁之際,亦是猴王對群內成年雌猴的臣服之時。所以,成年雄猴及成年雌猴的發情、交配期,及成年雌猴的生育期,是臺灣獼猴分群的最佳時機。

(二)、臺灣獼猴分群之方式:

 1. 分群由群內副手或成年雄猴帶領成年雌猴離開原群者的有:野猴王群、老六群。

 2. 分群由群外孤猴或流浪孤猴而帶領成年雌猴離開原群者的有:類青王群、海哨群。

 3. 分群由數名雌猴先與原群分開,群外孤猴或流浪孤猴再加入者的有:新缺群、小開心群。

 4. 分群由數名雌猴先與原群分開,原群之群內、外雄猴及群外孤猴或雄單性群再加入者的有:殘障群、相思台群、類日本群。

 5. 成年雌猴一次整批遷出者的有:殘障群、相思台群、新缺群、類日本群。

 6. 成年雌猴陸續陸續分次遷出者的有:野猴王群、老六群、類青王群、海哨群、小開心群。

 7. 部份成年雌猴遷出後又回原群者的有:新缺群、類日本群。

 8. 成年雌猴遷出後又回原群再回分群者的有:老六群。

 9. 成年雌猴一次整批遷出又回原群者的有:阿醜群、二四六群、乖乖群、青驚群、開心谷群。

(三)、臺灣獼猴分群的因素:

 1)成年雌猴數量的多寡:當群內雌猴增多時,彼此間形成次團體,群內競爭增強及資源分配,產生排擠的現象。當群內成年雌猴數量的多時,容易造成分群,如大群分出野猴王群當時成年雌 猴數量為19隻、缺嘴群分出新缺群當時成年雌猴數量為13隻、大群分出老六群當時成年雌猴數量為20隻、青驚群分出類青王群當時成年雌猴數量為18隻、開心谷群分出小開心群當時成年雌猴數 量為26隻、阿醜群分出類日本群當時成年雌猴數量為16隻。

  此時核心雄猴對該群的經營與管理欠佳或本身的交配能力不足,除核心雄猴岌岌可危外,亦造成該群成年雌猴的遷出及形成分群的現象。目前有二群其成年雌猴數量超過13隻以上,正在蘊釀分群中。如分群後,分群者之群內成年雌猴數量少,群內競爭降低,享受較多的資源分配。  

2)成年雌猴的年齡:臺灣獼猴大多過著以母系為主的群居生活,其成年雌猴居於關鍵性的地位,成年雌猴隨著歲月的增長,其位階往往變得較低,尤其本在該群位階就低者,處在永不翻身的境地,於是試著與較親緣的成年雌猴,共同結伴遷出而形成分群。依 9 群,計 隻成年雌猴的平 均年齡超過 歲,佔  %。

 3)成年雌猴位階高低:依11群之原群其成年雌猴位階高的變動率小<於 %;9群之分群其成年 雌猴位階低的變動率小>於 %。可知成年雌猴位階高者於群內少有變動,於群內競爭及資源分配上,佔有絕對的優勢;成年雌猴位階低者,居於劣勢的地位,怎能長期的忍氣吞聲呢?雖在發情、交配期或新猴王產生時,位階在中下階級者,其位階雖有變動,卻也無法晉升至高層的位階 ,倒不如趁各種機會下分群,重新分配資源及位階,何樂而不為呢?

 4)成年雌猴間的親緣關係:母系社會中的親緣關係,正關係著彼此位階的高低及資源的分配。位階高的成年雌猴,其繁衍的下一代位階亦高,如此形成高位階的次團體親緣,為了本身既得的各種利益,具有決定的分配資源的權利,甚至猴王的更替與產生,都要看位階高的次團體親緣之臉色與接納程度;再加上位階高的成年雌猴具有交配的選擇權。低位階的次團體親緣,長期在資 源的分配不公平下,自然地遷出而分群。

 5)猴群數量的多寡:大群分出野猴王群當時猴群數量為78隻、缺嘴群分出新缺群當時猴群數量為45隻、大群分出老六群當時猴群數量為97隻、青驚群分出類青王群當時猴群數量為68隻、開心谷群分出小開心群當時猴群數量為79隻、阿醜群分出類日本群當時猴群數量為56隻。其猴群都達45隻以上。依此而論當猴群數量達到某一程度時,群內競爭定會增強及資源分配上的問題,是很 容易造成分群的跡象。也許由於壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發,致使猴群成員數量可能較其他地區猴群成員數量龐大,而延遲分群的時機,(81年至87年,有五群),但今年成年雄猴之數量驟減,卻加速分群( 88年有四群 )。

 6)照顧嬰猴及幼猴的行為:成年雌猴位階低者,居於劣勢的地位,往往享受不到應有的資源分配,尤其在群內雌猴增多時,彼此間形成次團體,群內競爭增強,其所繁衍的下一代,在世襲的 觀念下,常受高位階的次團體親緣的排擠,隨著成年雌猴的遷出而分群,其位階亦隨著變動,重新洗牌而有所調整。臺灣獼猴嬰猴的成長,是在團體生活中彼此的遊戲中學習,當遷出而分群時 ,覺得嬰猴缺乏學習的對象與機會,會再度遷回原群。

 7)活動範圍的界限與間隔:壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發及人類的濫墾與濫伐,致使棲地植被變更,而導致活動範圍的重複,棲息地的重疊,移行及覓食路線的交叉重複, 而延遲分群的時機。

 8)野生食物的來源:臺灣獼猴的食性主要為植物性,但也吃一些小昆蟲等十幾種或食土行為,這種多樣化的食性,及其成群的習性與活動能力,於壽山整個生態系而言,臺灣獼猴有其不可抹煞其存在價值與功能。壽山野生植物分布廣闊,目前調查及紀錄壽山臺灣獼猴可食植物的果實、根、莖、葉、花等可多達140種以上,自然因素使果樹有季節性的變化而使食物組成不同。在野 生食物的來源的充裕及處處有食物下,猴群個個能溫飽的環境,分群後也能生活,所以在種種因 素的驅動下,易造成分群。

 9)人類的餵食行為:壽山臺灣獼猴天一亮,即外出覓食的生活模式,當行經路線遇到熟識者餵 食者時,會歡呼地滯留就食,及熟識者的呼叫聲,有時亦會使其被動地改變移行路線與活動範圍。在人類的餵食行為下,其所提供的食物,使猴群處在何群都有食物的來源,又何必分群呢?如 分群出去,即為弱勢猴群常遭強勢猴群的驅趕,豈不是自討苦吃?而延遲分群的時機。

 10)成年雄猴的遷出與遷入:臺灣獼猴社會結構,有相當明確的階級制度與組織的社會。而漸年長的雄性成員在亞成猴(3-6歲)時,慢慢地離開原群活動,或為雄單性群的一員;或為群外孤猴;或為流浪孤猴,直到能被另一群雌猴接納為止,有的終身為流浪孤猴。群內成員變動,其各群之數量經常是變動不居的。在成年雄猴及成年雌猴的發情、交配期,及成年雌猴的生育期,又是臺灣獼猴分群的最佳機。成年雄猴的遷出與遷入的頻繁時,易造成低位階的次團體親緣之見機行事 而見異思遷,在各種條件的俱備下,易造成猴群的分群。

 11)數量方面:分群後,原群的數量會驟減,可減緩群內的競爭等。分群者剛開始數量不多,須經過一段艱困的歲月,亞成及成年雄猴的遷入或成年雌猴遷入及生育,數量才會增加,而且是非 常緩慢的。如殘障群、新缺群。

 12)嬰猴的照顧與性別死亡:臺灣獼猴的社會組織是母系社會,在核心雄猴為位爭奪過程中,高位階的成年雌猴及次團體親緣,處於關鍵的地位。核心雄猴只是權力的象徵,居於領導的地位,核心雄猴的職責,除擔任驅趕者角色外,亦保護群內幼猴及嬰猴的安全為主要的職責。當群內有嬰猴的受傷或 死亡時,除猴王之核心雄猴是岌岌可危外;再加上群內沒有領導中心或成年雄猴遷出的頻繁等,往往給予群外孤猴或流浪孤猴及群外雄猴的合力有機可趁,此時亦是最容易造成分群的時機。

 13)亞成雌猴雄猴幼猴數量:遷出之低位階的次團體親緣,其跟隨的嬰幼猴的位階亦隨著變動, 重新洗牌而有所調整。但跟隨著成年雌猴而遷出的大多為雄嬰幼猴,九群中雄幼猴佔 % ;雌幼 猴佔   %,雄嬰猴佔   %;雌嬰猴佔   % ,其中雄幼猴佔   % 為最高,在性別上的多寡差異,分群後的成年雌猴,可藉雄幼猴的成長來穩固其位階。亞成猴(3-6歲)時,慢慢地離開原群活動,分群後隨著成年雌猴而遷出的雄幼猴亦算是提早的遷出。

 14)成年雌猴的生育情形:遷出之低位階的次團體親緣,其成年雌猴除年齡較老外,大多是今年流產、或未懷孕、或嬰猴死亡、或失蹤者,佔本群的   %;佔 9群的   %。這些本是於該群中低位階的成年雌猴,又發生其次團體親緣之成員的減少,其位階顯得更低,分配的資源更少,於群內競爭中常受排擠,此現象易造成低位階的次團體親緣之遷出而分群。

 15)核心雄猴的更替及成年雄猴與成年雌猴之數量比:依臺灣獼猴的社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴及群外猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。當群內成年雄猴因遷出或失蹤,其數量減少與群內成年雌猴之比,形成差距時,此時正是別群成年雄猴因遷入,及群外孤猴或流浪孤猴頻頻叩關之際,除間接威脅核心雄猴的地位外,卻也直接影響分群的因素,如分群為核心雄猴時,群內成年雌猴位序的變動及資源的重新分配,更可避免近親交配。今年成年雄猴與成年雌猴之數量比,呈現為一比二的現象,除造成猴王的更替頻繁外,如缺嘴群、二四六群、相思台群、殘障群、乖乖群、大群、斷掌群、萎縮群、老六群、類青王群、小開心群、類日本群,亦有諸多的回鍋猴王,如相思台群、殘障群、大群、斷掌群、類青王群;也直接影響加速分群,如青驚群分出類青群 、管三哨群分出海哨群、開心谷群分出小開心群、阿醜群分出類日本群。

 16)時間的間隔:當猴群數量達到某一程度時,群內競爭定會增強及資源分配上的問題,事實是容易造成分群的跡象。壽山是封閉的地形,再加上外圍區域過度的開發及人類的濫墾與濫伐,致使棲地植被變更等,卻也延緩分群的時機。但今年在於成年雄猴與成年雌猴之數量比,呈現為一比二的現象,卻加速分群。所以分群存在諸多的變動因素,但分群的時間間隔是不定的。   

由上述因素的探討,可知臺灣獼猴之分群現象,本來就存在,並藉此探討原群與分群者互動 之情形。

 1. 活動範圍的重複,彼此間活動接近,原群只會驅離分群者,而不會彼此間爭鬥,或分群者主動避開。原群活動範圍較廣闊,分群者活動範圍較狹隘,有時分群者會緊隨原群活動。

 2. 棲息地的重疊,彼此間相安無事,各據一方棲息或夜宿。

 3. 移行及覓食路線的交叉重複,就食時分群者會尊重原群,主動避開、等待,不會與原群爭食。

 4. 分群者遭別群驅趕時,原群會助分群者一臂之力,合力驅趕別群。

 5. 原群的核心雄猴及群內、外雄猴只會驅趕分群者之猴王或群內、外雄猴,不會驅趕分群者之成年雌猴及幼嬰猴。

 6. 當原群核心雄猴不在時,原群與分群者之成年雌猴及幼嬰猴,彼此間相互交誼,互通訊息,和諧相處。

 7. 當原群核心雄猴及群內、外雄猴不在時,原群與分群者之成年雌猴,彼此間相敬如賓。

 8. 當原群核心雄猴及群內、外雄猴不在時,原群與分群者之幼嬰猴,彼此間相互理毛、嬉戲、跨騎等親蜜行為,宛如彼此又是一家人。

 9. 當原群及分群者核心雄猴都不在時,群內雄猴可遊走兩方與成年雌猴交配。

 10.當原群核心雄猴不在時,分群者會趁機與原群成年雌猴交配。

 11.原群分群者的習性及食性頗為相似。

 12.分群者之成年雌猴的面貌、特徵極為類似,具親緣關係。

  壽山臺灣獼猴與人類和諧相處,共享這一片山林,此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為原住猴,依年齡判別部份臺灣獼猴都已超過十歲,早在柴山自然公園開放之前,就已存在的事實,是不可否認的。臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎,有的兩年或三年才生一胎,甚至有的四年才生第一胎,並有自然因子的限制(如氣候)導致嬰猴的死亡,再加上棲地植被變更及各種群間競 爭的影響,臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。

  雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在,不但與人爭生存空間,也威脅到人類的權益。目前並無任何壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案,對遊客與獼猴也無任何的保護措施或規範可依循。部份遊客常在施比受更有福的觀念上,產生任意餵食的行為,但應先瞭解臺灣獼猴的食性、習性、聲音的辨識、肢體語言的動作及社會行為與結構等,更不可有寵物心理與攻擊、干擾、鄙視的心態與行為,否則臺灣獼猴會模仿人類的行為,以其人之道;反其人之身,造成彼此間不必要的傷害與困擾!是誰對?是誰錯?最需要教導也僅遊客能被教導,想必大家都心知肚明!而這也是最不容易做的事!往昔許許多多的問號與認知上的差距,已深值人心,此乃建立在沒有與壽山臺灣 獼猴親近,缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討的結果。

   一些事件,再經新聞媒體或報章雜誌的大肆報導,以訛傳訛所造成的種種偏見與私見,甚至造成群眾語言上的暴力與衝突。所以不管登山的目的何在?都應有包容心的雅量與風度。壽山臺灣獼猴整個族群的數量,在這些年中增加的原因,主要是新猴群的發現,這當然是由於辛苦的研 究調查,以懂得臺灣獼猴的習性及食性,用聲音的辨識,再加上地毯式的搜索方式,而發現新猴
群,並不是臺灣獼猴很會生,一下子暴增的。有些人士批評餵食臺灣獼猴,結果會使猴群數量急速的增加、過度倚賴人類餵食,進而喪失謀生能力等等,這些迷思都是因為沒有深入地瞭解與探 討臺灣獼猴的族群生態的結果。

  壽山臺灣獼猴的分群因素及互動,並非僅單一受控於餵食者的行為,而是自然界各種自然因子或人為因素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。每當上山觀察研究及追蹤猴群時,看到無知貪婪的人類,盜採及販賣可食性或作為藥用的植物,濫闢登山路線,及各個佔地為王,而濫伐樹木,開闢或增建休息區或運動場所,破壞猴群之棲息地,致使猴群流離失所 而居無定處,卻誤認猴群及數量的急速增加。

  有鑑於此,茲探討壽山臺灣獼猴的分群因素及彼此互動行為,其中影響最大的是人類所作所為及心態。並藉此告知文明人,地球只是所有人類賴以生存的地方,地球上的草木萬物都與人類息息相關;人類有登山運動的權利,但也有愛護地球,珍惜自然的責任及素養,如果恣意妄為破壞生態環境,必將導致全體人類極大的浩劫,後代子孫也會生活在空氣汙濁及充滿垃圾的惡質環 境中,不可不慎啊!

  但自七十八年部份開放以來,經人類的踐踏與蹂躪,壽山孕育大自然無數的生命及自然生態資源豐富,卻逐漸地受到有形的破壞及無形的殺手,而走向資源枯竭與生態毀滅的憂慮,使整個生態環境與自然景觀已今非昔比,面目全非了。其實此種情形,有心人士與有關單位一再呼籲,其效果不佳,還是我行我素,有過之而無不及,無知的行為使生態系之潛在危機,步步走向萬劫 不復的境地。

  就目前而言:其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等,在此過渡的階段,應有一套有效的經營與管理.並劍及履及地實行,否則為時已晚,再談復育工作,那談何容易?今日不做,明日就會後悔!藉此篇報告,除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外,更盼喚醒人類的良知 ,保育壽山整個生態環境與自然景觀,以達自然資源的永續利用。

四、參考資料:(略)(1999年撰寫)

壽山臺灣獼猴之核心雄猴更替過程與結果的探討

 壽山臺灣獼猴之核心雄猴更替過程與結果的探討

林金福 高雄縣溪埔國中教務主任 TEL:(07)6561335-11  FAX:(07)6566010

 E-mail:K0002@xpm.ks.edu.tw.

徐芝敏 國立中山大學生物科學系 TEL:(07)5252000-3623  FAX:(07)5253623

E-mail:K0002@m1.xpm.ks.edu.tw.

摘        要

   獼猴屬(Macaca)主要分布於亞洲東部與南部及非洲的西北部。在世界上獼猴屬(Macaca)現存的19種物種中,其中以臺灣特有種動物之一的臺灣獼猴(Macaca cyclopis),是最不為人所熟知者,所 以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)在瀕臨絕種的保育類動物之等級上區分,引起諸多的爭議,往往是與 人的彼此利益相衝突所導致。往前人類無知及唯利是圖的濫殺及獵捕,以及臺灣獼猴棲息地經年累月地破壞殆盡與野生動物生態環境的日益惡化,因此將臺灣獼猴列在瀕臨絕種保育類動物的排行榜上。

    雖目前臺灣獼猴面臨在人類貪婪的禁錮及各色各樣的藉口壓力下,致使臺灣獼猴在野生動物瀕臨絕種保育類之等級區分上,引起諸多紛紛擾擾的爭議性。難道是與人類的彼此利益相衝突嗎?其實是人類利用各懷鬼胎的藉口,而侵犯或侵佔其棲息地所導致。可悲!可嘆!人類不知檢討及反省自己的所作所為,卻怪罪臺灣獼猴的肆虐不已。

   臺灣獼猴在整個生態系統上,有其不可抹煞的平衡角色及關鍵地位,及其生存於大自然的功能性及實在性,息息相關著未來人類生存的指標及里程碑。生存於自然界的臺灣獼猴能適應人類無知恐懼之善意與惡意的存在行為,且與人類和諧相處而共存共榮。為何人類不能適應享有動物權及土地權的臺灣獼猴存在呢?而尊重動物倫理及土地倫理的人文素養又何在呢?

    研究者始於1993年7月,平均每年觀察及追蹤,生活於野地且自由活動之壽山臺灣獼猴超過180天以上的長期野外研究。我們經由個體辨識,來確認社群成員組成之動態變化以及社會行為。但經 時空環境的變遷所造成生態情境的破壞,往往影響臺灣獼猴的組織結構和社會行為模式的改變。

    壽山臺灣獼猴是群居性生活的野生動物,有相當明確的階級制度之社會結構與社會組織系統。其社群的社會組織與結構之大小可從11至93隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差 ,n=  )。其社群中之雌性成員,往往是留在出生社群中的母群「但亦有雌性成員離群的紀錄,尤其 於發情交配區間,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),(  >  %,n= )為最高」,所以社群的社會組織與結構是以母系為主的社會形態。母系社會組織系統中,其社群內成員位階高低的階級制度,其決定權、選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性、組織性 。其社群中之成年雌性成員的社會組織與結構之大小可從3至27隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  ),所以成年之雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。

     社群中之成年雄性及亞成猴之成員的社會組織與結構之大小可從3至19隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )。雄性成員於(4-6歲)時之亞成猴,因其年齡漸長而慢慢地遷出其母群活動,為(  )( +_ 標準偏差,n=  ),但亦有(3歲)時之幼猴,隨其親緣關係之雄性成員遷出其母群活動,為(  )( +_標準偏差,n=  )。其成年雄性成員的社會組織與結構之大小可從2至12隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  );及亞成猴成員的社會組織與結構之大小可從2至9隻不等,在2002年3月的平均社群數為(  )( +_標準偏差,n=  )遷出或為周邊雄猴群的一 員;或為流浪雄性單性群的一員;或為流浪孤猴,直到能被另一群成年雌猴或核心雄猴群接納為止 。

     臺灣獼猴於每年九月至十二月是交配頻繁之際,也是猴王更替的頻繁期( %,n= )。從20群 個臺灣獼猴猴王任期中得知:核心雄猴任期最長超過 年,最短僅約 天,平均長度為 ( +_    )月。核心雄猴通 常享有對雌猴的選擇權與優先交配權,部份核心雄猴的交配對象也有特定之對象;雌猴通常滿四歲始達 性成熟,但由於核心雄猴多數在位小於四年,近親之交配的可能性大為降低。猴王初任年齡為 ( +_,n )  歲,最年輕的也有 7歲 ,佔 % ;但最多初任之年齡為 9-10 歲( % ),回任猴王的年齡為 9-10 歲( %  )。

本文所探討的重點是以22群猴群而言:探討核心雄猴產生之過程的共同因素及差異之所在。影響核心雄猴產生或持續的因素有:

 1. 核心雄猴對成員的經營與策略;

 2. 核心雄猴本身的條件與特質;

 3. 群內成年雌猴的團結心與凝聚力;

 4. 母系社會群內成年雌猴的接納程度;

 5. 群內、外成年雄猴的支持度與向心力;

 6. 成年雌猴數量與分群因素的影響;

 7. 群外雄猴的合力行為;

 8. 核心雄猴的角色與職責;

 9. 核心雄猴對群外孤猴及流浪孤猴的策略;

 10人為因素所造成等。

  核心雄猴失勢的命運則有:

 1)先留在原群為位階較低的雄猴、或再伺機再當核心雄猴;

 2)先留在原群後,離群成為孤猴、或遷入他群、或失蹤;

 3)立即離群,成為孤猴、或遷入他群、或失蹤;

 4)立即失蹤,離開實驗地、或療傷、或再當核心雄猴;

 5);失蹤後再出現、或為孤猴、或遷入他群,再當核心雄猴。

一、緒言:

  臺灣本島除人類以外,唯一的野生靈長類動物,就是臺灣獼猴(Macaca cyclopis),屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科 (Cercopithecidae)、 獼猴屬,是臺灣本省特有種動物之一 (Murie . 1872),也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee and Lin 1992)。據 Fooden(1976)的分類,臺灣獼猴屬於馬來猴系(包括馬來猴 M. fascicularis,恆河猴 M. mulata 及日本獼猴 M. fuscata)中的一支,與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al.,1997; Cronin et al.1980)。

  由於過去對臺灣獼猴的研究,以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969 ;楊,1983),而與生態及行為有關的研究則相當有限(彭與賴,1968:Poirier and Davidson. 1979:鄭 ,1989),佔有率大約低於10%;其中研究者早期又以日本的為多,本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。在此狀況下,臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等資料,諸多闕如。

  近十餘年來,由於政府機關與學者對生物保育工作推展不遺餘力,才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林,1987;李與林,1988;林等,1988);但僅有 Wu and Lin(1992) 在墾丁社頂長期追蹤一群獼猴生活史(後分為兩群)。但野生獼猴的蹤跡僅在少數偏遠地區或棲息地未被破壞之處的山區發現 (李與林,1988;Lee and Lin,1992),如國家公園(林等,1988 )與柴山(林與王 ,1991),而後者更是長期研究猴群行為生態的絕佳地點(儲,1998 )。林與(1991 )在壽山曾調查 臺灣獼猴之族群分布,發現猴群有五群,至少有76隻;由於每日遊客上千,假日甚至可達萬餘人 以上,因此人為衝擊對此地區將有相當的影響。

  因此研究者自82年 7月開始,在壽山長期觀察研究臺灣獼猴之族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音...等。由於有關臺灣獼猴行為生態的資訊有限,常聽到一些不適用於臺灣獼猴行為之說法,或一些不切實際的論點與作法,及種種的迷思,而以訛傳訛。故先探討臺灣獼猴族群生活史與生態概況,再依序探討臺灣獼猴生態功能與人類對臺灣獼猴生存之影響,期能藉以澄清觀念上與認知上的差距,由衷冀望壽山不僅是臺灣獼猴生存的樂園;也是民眾學習尊重與 大自然與其他成員共享資源的機會。

二、研究方法 :

  壽山原屬軍事管制區,在野生動物保育法實施之後,部份地區於民國78年對一般民眾開放, 即為一般民眾所稱的柴山。而本研究區包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區),與南 壽山,故以壽山稱之。

  自82年7月開始,研究者六年多來,風雨無阻,每週除固定至壽山追蹤臺灣獼猴兩天以外,在臺灣獼猴交配季節與生育季及寒暑假皆加強觀察,平均每年觀察時間超過 180天以上。同時以 餵食方式、馴化、接近與親近臺灣獼猴,進而熟識個體,目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴二十群之成年及亞成雄猴與雌猴的特徵及年齡。猴群名稱則或依個體特徵、或依猴群初被發現或常活動 的地點而命之(表一 )。研究期間之前的資料,則參考林與王(1995)及老山友的資料。

  從1995年一月開始,至1999年十一月底,每次遇見猴群時,依成員個體特徵及年齡來確認猴 群,並紀錄時間、地點、猴群成員組成及行為,特別紀錄首領的更替以及受傷的狀況。

三、研究結果與討論:

  臺灣獼猴在階級制度之組織結構下,核心雄猴是權力的象徵,人類羨煞猴王享有對雌猴的選擇權 與優先交配權及食物的先食權,致使在物競天擇、適者生存的法則下,一般人常依臺灣獼猴的外 貌、體形、翹尾來判定是否為核心雄猴?殊不知成年雄猴個個外貌英俊、體形碩壯,群外孤猴及流浪 孤猴個個皆翹尾而英姿風發。或咸認為核心雄猴地位的產生,全靠其身強體壯,彼此打得頭破血流, 拼得你死我活的認知?殊不知每隻臺灣獼猴都有其錯綜複雜的人格特質,此導致其領導風格的差異性!,而逞強好鬥只是其核心雄猴更替過程中的手段而已。

  或咸認為核心雄猴地位的爭奪戰皆在發情、交配期,殊不知於成年雌猴之懷孕、生育期,亦是王位為岌岌可危之危險期。六年多來,研究者視壽山臺灣獼猴如同家庭成員的一分子,經由常常和睦 相處及良性互動的結果,而能熟視22群之亞成及成年雄猴與雌猴的面貌、特徵及年齡等差異性。

  且在觀察研究22群間的互動情形中,深深瞭解到核心雄猴地位產生的歷程,並非只是受控於打鬥 的單一因素,尚有許多變項因素的存在,正如人類一樣有圈內或圈外際遇的心路歷程,是主流系 統與非主流系統的交互作用,相互牽動的綜合表現。茲以所處環境因子的影響之下,以群居生活 的階級組織結構,及核心雄猴的人格特質與領導風格的相互關係,來探討核心雄猴產生與更替的過程。

  從20群 個臺灣獼猴核心雄猴任期中得知:約有 % 猴王任期小於一年;核心雄猴任期最長超過 年 ,最短僅約 天,平均長度為( +_   )月(圖一) 。在  次之核心雄猴更替中,超過    % 發生於十月至羿年二月,又以十二月與二月為高(圖二  a)。核心雄猴通常享有對雌猴的選擇權與優先交配權,部份核心雄猴的交配對象也有特定之對象;雌猴通常滿四歲始達性成熟,但由於核心雄猴多數在位小於四年,近親之交配的可能性大為降低。

  核心雄猴初任年齡為 ( +_,n     )歲,最年輕的也有 7歲 ,佔 % ;但最多初任之年齡為 9-10歲(     % ),回任核心雄猴的年齡為 9-10 歲(      %  ) ( 圖二 b )。核心雄猴的產生是靠打鬥產生嗎?其實尚有多種因素的存在。以二十群而言:猴王關係著及差異因素,是本文所探討的重點。

  當核心雄猴之際,如何領導該群及本身的人格特質如何?關係著任期之長短;任期之長短正關係著核心雄猴產生與更替的過程之重要因素。猴王為何退位?是否給予群內、外雄猴;或群外孤猴及流浪孤猴有機可趁?是否年輕力壯之群外孤猴及流浪孤猴都能如意地登上猴王?那麼較年老的成年雄猴又如何登上核心雄猴?是群居的生活,那麼成年雌猴處於何種地位?其它的群內、外雄猴及雄單性群又息息相關著那些因素?群內、外雄猴;或群外孤猴及流浪孤猴;或雄單性群於該群呆多久時間?才能如意地登上核心雄猴;種內競爭與群內、外雄猴等成員的變動又意味著什麼?或許尚有其 他因素的存在,如人為的因素等。

  影響核心雄猴產生與更替及持續之因素:核心雄猴的爭奪並非全然藉打鬥而產生,核心雄猴之退位其命運 亦非悲慘的下場,其存在的因素有:

 1. 核心雄猴對成員的經營與策略:此是核心雄猴對群內、外雄猴、或群外孤猴及流浪孤猴、或雄單性群的氣度表現之示好期;及核心雄猴對群內雌猴的能力表現之臣服期,因為沒有資料可參照,所以命為示好期與臣服期。示好期:此名詞是指核心雄猴對群內、外雄猴、或群外孤猴及流浪孤猴、或雄單性群的示好,如理毛、唇動、跨騎、擁抱、親嘴等相互行為動作,每年每月都會出現,只是每月出 現的頻度的多寡不同,尤其於發情、交配期之前( 二至七月,   %) ;或發情、交配期時,出現的 頻度為最高。

  此時期正是成年雌猴之身懷六甲與育嬰期,為照顧嬰猴兒自顧不暇,正是群外孤猴及流浪孤猴有機可趁之時,常出現核心雄猴與群外孤猴或流浪孤猴一對一的局面,所以核心雄猴為了本身的寶座,頻頻向群內、外雄猴示好或培養親信,共同對抗群外孤猴或流浪孤猴。此時期的示好的氣度表現,如何延伸至發情、交配期,會影響群內、外雄猴的位階變動及交配權,而是否能共同協力對抗群外孤猴或流浪孤猴,及防止群內、外雄猴的篡位,以保住核心雄猴寶座。   

臣服期:此名詞是指核心雄猴對群內雌猴如理毛、唇動、跨騎、威嚇、追逐、強迫、翹尾等相互行為動作,每當發情、交配期之前(二至七月, % ) ,各群都會發生此種情形,尤其新核心雄猴產 生不久(任期為 天之內, %),出現於該群的次數更為頻繁,而且核心雄猴常強迫跨騎位階高的雌猴,並藉群雄猴追趕並臣服位階低的雌猴。此時期正是成年雌猴之身懷六甲與育嬰期,為照顧嬰猴 而自顧不暇,或是雌猴本身正因生產體弱之時,而使雌猴易於被猴王臣服。

  此時期的示好的能力表現,如何延伸至發情、交配期,會影響群內、外雄猴的配對情形及產生分群外,更息息相關著雌猴的團結心與凝聚力,共同協力驅趕群外孤猴或流浪孤猴,及防止群內、外雄猴的篡位,以保住核心雄猴寶座。

  此時期之後,因核心雄猴通常享有對雌猴的選擇權與優先交配權,而交配過度,正值體衰變弱之際,群外孤猴及流浪孤猴正是年輕力壯之時,群內、外雄猴亦在享受交配權自顧不暇,所以更須雌猴的支持與向心力,否則核心雄猴地位不保。而且於猴群競爭時,成年雄猴因遷出與遷入的緣故,大部份是彼此舊識,競爭時只會裝腔作勢的追趕與威嚇,完全靠成年雌猴的突進與對抗,更顯現出成年雌猴地位的重要性。

 2. 核心雄猴本身的條件與特質:此關核心雄猴本身的體形、能力、面貌、魅力及智慧如何?當成年雄猴登山猴王時必須時時經營與管理該群。群內亞成猴隨著年齡的成長,逐漸地遷出為別群的群外雄猴、或群外孤猴及流浪孤猴、或雄單性群,虎視眈眈的等待時機而伺機謀奪核心雄猴地位,此時亦正是年輕力壯之時,多是靠單打獨鬥,如該群出現亂象或其他足以危害王位的因素存在-如猴王受傷或 沒有領導中心等,正是給予這些年輕之雄猴有機可趁,並適時保握時機,運用各種謀略,主動出 擊而登上王位寶座。

  老核心雄猴隨著年齡的增長而體力衰退或欠缺應有的交配能力,正是給予這些年輕雄猴之群外孤猴及流浪孤猴有機可趁,及群內、外雄猴有伺機篡奪核心雄猴地位,有的單打獨鬥,有的合力謀奪。

 3. 群內成年雌猴的團結心與凝聚力:臺灣獼猴的社會組織是母系社會,在猴王為位爭奪過程中,處於關鍵的地位,而猴王只是權力的象徵,居於領導的地位。如果群內成年雌猴因親緣的關係,為了位階或其他資源的分配如何,而沒有團結心與凝聚力,只會坐視核心雄猴與群外孤猴及流浪孤 猴間的彼此爭鬥,使原核心雄猴得不到群內成年雌猴的支持,孤掌難鳴而喪失王位。

 4. 母系社會群內成年雌猴的接納程度:臺灣獼猴的社會組織是母系社會,在核心雄猴為位爭奪過程中,處於關鍵的地位,而核心雄猴只是權力的象徵,居於領導的地位。母系社會中的親緣關係,正關 係著彼此位階的高低資源分配的均勻。群外雄猴、或群外孤猴及流浪孤猴,雖能入主群內;或與猴王平起平坐;或如意登上核心雄猴地位,如得不到位階高雌猴的接納或見異思遷,是不容易成為核心雄猴, 甚至於被驅趕至群外或失蹤。

 5. 群內、外成年雄猴的支持度與向心力:群內成員的變動,成年雄猴的遷出與遷入,及猴群本身數量的多寡,都能影響核心雄猴的產生與更替。依臺灣獼猴的社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴的結構。其中副手是猴王的親信,群內、外雄猴則視雌猴的接納程度及時間的前後來排定位階,常為了晉升至核心地位及資源的分配利益,發生彼此間的排斥現象。如核心雄猴缺乏應有的支持度與向心力,會坐視猴王與群外孤猴及流浪孤猴間的彼此爭鬥,而坐收漁翁得利之益;反之,則會同心協力合擊群外孤猴或流浪孤猴,度過難關而保住王位。群內沒有領導中心或成年雄猴遷出的頻繁,往往給予群外孤猴或流浪孤猴,及群外雄猴的合力,趁此機會奪取核心雄猴,此時亦是最容易造成核心雄猴的更替。

 6. 成年雄猴數量與分群因素的影響:依臺灣獼猴的社會組織除猴王外,尚有副手及群內、外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。當群內成年雄猴因遷出或失蹤,其數量減少與群內成年雌猴之比,形成差距時,此時正是別群成年雄猴因遷入,及群外孤猴或流浪孤猴頻頻叩關之際,間接或直接威脅猴王的地位。如分群為核心雄猴時,群內成年雌猴位序的變動及資源的重新分配;成年雄猴的遷出與遷入的頻繁,除避免近親交配外,為了本身的利益,間接或直接影響的核心雄猴的穩固性,甚至不要只是權力的象徵的核心雄猴。猴群本身數量的多寡,能影響猴王的更替的次數 ,數量越少,猴王更替的次數越頻繁,反之較不易更替,但容易造成分群。在20群中 次之核心雄猴更替中,猴群本身數量多的有  %,分群的超過 %。

 7. 群外雄猴的合力行為:年長的成年雄猴,遷入至別群,先是成為非主流的群外雄猴,呆久了的群內雄猴。當該群無領導中心或其他的相關因素存在,由曾擔任核心雄猴的年長者暫代核心雄猴的職責,並藉群外雄猴的合力行為,直接晉升為核心雄猴,在20群中 次之核心雄猴更替中,佔有 %,比率極 高。

 8.核心雄猴的角色與職責:猴王的角色,只是權力的象徵,居於領導的地位;核心雄猴的職責,除擔任驅趕者外,其保護群內幼猴及嬰猴的安全為主要的職責,當群內有嬰猴的受傷或死亡時,其王位 岌岌可危,嚴重時核心雄猴會主動離開或遭群內成年雌猴的合力驅逐,在20群中 次之猴王更替中, 佔有 %。

 9. 核心雄猴對群外孤猴及流浪孤猴的策略:臺灣獼猴的社會組織是母系社會,在核心雄猴為地位爭奪過程中,處於關鍵的地位,而核心雄猴只是權力的象徵,居於領導的地位;及依臺灣獼猴的社會組織除核心雄猴外,尚有副手及群內、外雄猴及群外孤猴或流浪孤猴、及雄單性群的結構。當得不到群內成年雌猴的團結心與凝聚力;及群內、外成年雄猴的支持度與向心力時,往往會躲開群外孤猴或流浪 孤猴,而改變該群的覓食及移行路線或活動範圍。

 10 . 人為因素所造成等:北壽山猴群長期與人類相處的結果,較不怕人類而易於親近,在猴群與人供處之下,往往受到有心人的干擾與侵害,而造成核心雄猴的受傷,迫使其離群退位。而且猴群的棲息地與活動範圍易為人所熟悉,再加上餵食行為的影響,促使猴王雖在交配期時體力透支,但人類的食物卻即時可補充精力,足以與群外孤猴或流浪孤猴相鬥;或彼此相鬥時,因人類的喜 惡情緒阻撓彼此的爭奪過程,助力予自己喜愛的核心雄猴、或傷害不喜愛的群外孤猴及流浪孤猴之互 動情形。北壽山猴群在人類餵食行為之下,其衣食較無缺而沉於安樂,缺乏應有對成員的經營與 策略,及警戒的憂患意識下,易造成核心雄猴的更替與產生,北壽山十群在 次之猴王更替中,佔有   %。

  反之,南壽山的猴群怕見人類,不易於親近其棲息地常於隱密處與及活動範圍不易為人所熟悉,其所食的野生果實等,也許更有營養之成分,再加上運動量,反使核心雄猴更為強壯,並經長處於警戒的意識下,使核心雄猴的更替與產生反而不易,南壽山十群在 次之猴王更替中,佔有 %。 今年成年雄猴的數量驟減,造成核心雄猴更替的頻繁,而且都為回鍋猴王,此種警訊不可不惕!

 11 . 其他因素:核心雄猴的產生與更替,除有其共同的模式的存在因子外,尚有其他差異性的因素 伴隨著,如年老體衰;或自不量力;或主動禪讓;或民主性的溝通與協調;或狀況不對,見好即 收;或是有近親交配的關係;或談判失敗,無顏見山東父老;或該群該年生之嬰猴大都為雄嬰猴 ;或戀棧於舊群等待時機,再度為核心雄猴;或扶不起的阿斗;或進出頻繁,要當核心雄猴即為核心雄猴等;或 養虎為患;及在產生過程中,未經明顯的爭鬥老核心雄猴都會留在本群擔任副手、或至熟悉之群擔任 副手。

核心雄猴失勢的命運:猴王之退位其命運並非悲慘的下場,其失勢的命運則有:

1)先留在原群為位階較低的雄猴、或再伺機再當核心雄猴者:

 a. 再當核心雄猴的有: 群、 群等 群,佔20群的 %

 b. 未再當核心雄猴的有: 群、 群等 群,佔20群的 % 。

2)先留在原群核心雄猴後,離群成為孤猴、或遷入他群、或失蹤者:

 a.先留在原群,離群後成為孤猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 b.先留在原群,離群後遷入他群者:有  者、有  者等,佔20群的 % 。

 c.先留在原群,離群後失蹤者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

3)立即離群,成為孤猴、或遷入他群、或失蹤者:

 a. 立即離群成為孤猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 b. 立即離群遷入他群者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 c. 立即離群失蹤者:有  者、有  者等,佔20群的  % 。

4)立即失蹤,離開實驗地、或療傷、或再當猴王者:

 a.立即失蹤,離開實驗地,再當猴王者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 b.療傷後,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 c.先留在原群,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 d.先留在原群,離群後成為孤猴,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 e.先留在原群,離群後遷入他群,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 f.先留在原群,離群後失蹤,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 g.立即離群,成為孤猴,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 h.立即離群,遷入他群,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

5)失蹤後再出現、或為孤猴、或遷入他群,再當核心雄猴者:

 a.失蹤後再出現,,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 b.失蹤後再出現,為孤猴,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

 c.失蹤後再出現,遷入他群,再當核心雄猴者:有 者、有 者等,佔20群的 % 。

  綜合上述:猴王產生與更替的過程中有:

 1.由副手竄位,趕走原核心雄猴者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  2.原核心雄猴失蹤,副手晉級者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  3.原核心雄猴療養,副手晉級者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  4.原核心雄猴失蹤,群內雄猴彼此爭鬥者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  5.原核心雄猴主動離群,副手晉級者的有:  群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  6.原核心雄猴主動離群,群內雄猴彼此爭鬥者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  7.由群內雄猴聯合驅趕外來核心雄猴者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  8.原核心雄猴驅趕群外孤猴或流浪孤猴而離群,副手晉級者的有: 群的 、 群的 等  員,佔   20群的 % 。

 9.原核心雄猴驅趕群外孤猴或流浪孤猴而離群,群內雄猴彼此爭鬥者的有: 群的 、 群的 員,佔20群的 % 。

  10.群外孤猴直接地竄核心雄猴者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  11.群外流浪孤猴直接地竄核心雄猴者的有: 群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  12.群內雄猴直接地竄核心雄猴者的有: 群的 、  群的 等 員,佔20群的 % 。

  13.周邊雄猴直接地竄核心雄猴者的有: 群的 、  群的 等 員,佔20群的 % 。

  14.舊核心雄猴遷入別群的回鍋核心雄猴者的有: 群的 、  群的 等 員,佔20群的 % 。

  15.分群由群內副手或成年雄猴帶領成年雌猴離開原群者的有: 群的 、 群的    等 員,   佔20群的 % 。

  16.分群由群外孤猴或流浪孤猴而帶領成年雌猴離開原群者的有: 群的 、 群的 等 員,   佔20群的 % 。

  17.分群由數名雌猴先與原群分開,群外孤猴或流浪孤猴再加入者的有: 群的 、 群的 等    員,佔20群的 % 。

  18.分群由數名雌猴先與原群分開,原群之群內、外雄猴及群外孤猴或雄單性群再加入者的有:   群的 、 群的 等 員,佔20群的 % 。

  壽山臺灣獼猴與人類和諧相處,共享這一片山林,此是我們應該努力的目標。壽山臺灣獼猴為原住猴,依年齡判別部份臺灣獼猴都已超過十歲,早在柴山自然公園開放之前,就已存在的事 實,是不可否認的。臺灣獼猴成年雌猴一年僅生一胎,有的兩年或三年才生一胎,甚至有的四年才生第一胎,並有自然因子的限制(如氣候)導致嬰猴的死亡,再加上棲地植被變更及各種群間競 爭的影響,臺灣獼猴數目近幾年來的增加非常有限。

  雖有部份人士認為臺灣獼猴的存在,不但與人爭生存空間,也威脅到人類的權益。目前並無任何壽山臺灣獼猴經營管理的方針與草案,對遊客與獼猴也無任何的保護措施或規範可依循。部份遊客常在施比受更有福的觀念上,產生任意餵食的行為,但應先瞭解臺灣獼猴的食性、習性、聲音的辨識、肢體語言的動作及社會行為與結構等,更不可有寵物心理與攻擊、干擾、鄙視的心態與行為,否則臺灣獼猴會模仿人類的行為,以其人之道;反其人之身,造成彼此間不必要的傷害與困擾!是誰對?是誰錯?最需要教導也僅遊客能被教導,想必大家都心知肚明!而這也是最 不容易做的事!

  往昔許許多多的問號與認知上的差距,已深值人心,此乃建立在沒有與壽山臺灣獼猴親近,缺乏如同對家庭中成員般的長期觀察及探討的結果。一些事件,再經新聞媒體或報章雜誌的大肆 報導,以訛傳訛所造成的種種偏見與私見,甚至造成群眾語言上的暴力與衝突。所以不管登山的 目的何在?都應有包容心的雅量與風度。

  壽山臺灣獼猴整個族群的數量,在這些年中增加的原因,主要是新猴群的發現,這當然是由於辛苦的研究調查,以懂得臺灣獼猴的習性及食性,用聲音的辨識,再加上地毯式的搜索方式,而發現新猴群,並不是臺灣獼猴很會生,一下子暴增的。有些人士批評餵食臺灣獼猴,結果會破壞其猴王的地位與結構,看到翹尾巴及體型碩壯的成年雄猴、甚至是成年雌猴,即誤認為是猴王 ,這些迷思都是因為沒有深入地瞭解與探討臺灣獼猴的族群生態的結果。

  壽山臺灣獼猴的猴王更替與產生,並非僅單一受控於餵食者的行為,而是自然界各種自然因子或人為因素的多寡之間的交互作用、相互牽動的一個綜合結果與機制。每當上山觀察研究及追蹤猴群時,看到無知貪婪的人類,盜採及販賣可食性或作為藥用的植物,濫闢登山路線,及各個佔地為王,而濫伐樹木,開闢或增建休息區或運動場所,破壞猴群之棲息地,致使猴群流離失所 而居無定處,卻誤認破壞猴王的地位與結構。

  有鑑於此,茲探討壽山臺灣獼猴的核心雄猴更替與產生及其結果,其中影響最大的是人類所作所為及心態。並藉此告知文明人,地球只是所有人類賴以生存的地方,地球上的草木萬物都與人類息息相關;人類有登山運動的權利,但也有愛護地球,珍惜自然的責任及素養,如果恣意妄為破壞生態環境,必將導致全體人類極大的浩劫,後代子孫也會生活在空氣汙濁及充滿垃圾的惡質環境中,不可不慎啊!

  但自七十八年部份開放以來,經人類的踐踏與蹂躪,壽山孕育大自然無數的生命及自然生態資源豐富,卻逐漸地受到有形的破壞無形的殺手,而走向資源枯竭與生態毀滅的憂慮,使整個生態環境與自然景觀已今非昔比,面目全非了。其實此種情形,有心人士與有關單位一再呼籲,其效果不佳,還是我行我素,有過之而無不及,無知的行為使生態系之潛在危機,步步走向萬劫不復的境地。就目前而言:其整個生態環境可早已列為保護區、環境教育區等,在此過渡的階段,應有一套有效的經營與管理.並劍及履及地實行,否則為時已晚,再談復育工作,那談何容易?今日不做,明日就會後悔!藉此篇報告,除對臺灣獼猴有近一步的認知與瞭解外,更盼喚醒人類 的良知,保育壽山整個生態環境與自然景觀,以達自然資源的永續利用。

四、參考資料:(略)(1999年發表)